12月10日，國際學(xué)術(shù)期刊《植物學(xué)報(bào)》（Plant Journal）在線發(fā)表了中國科學(xué)院上海生命科學(xué)研究院植物生理生態(tài)研究所郭房慶研究組的最新研究論文Identification of Core Subunits of Photosystem II as Action Sites of HSP21 That Is Activated by the GUN5-Mediated Retrograde Pathway in Arabidopsis。研究結(jié)果揭示HSP21作為分子伴侶蛋白通過與光系統(tǒng)II復(fù)合體（photosystem II, PSII）核心亞基蛋白（如D1和D2等）的直接結(jié)合，維持高溫脅迫下PSII復(fù)合體及類囊體膜的穩(wěn)定性，進(jìn)而提高植物高溫脅迫下光合效率及存活率。
光合作用在植物細(xì)胞葉綠體中進(jìn)行。高溫抑制光合作用主要的原因是造成“棲息”在葉綠體類囊體膜上光合復(fù)合體蛋白的迅速降解，葉片光合機(jī)能喪失，進(jìn)而導(dǎo)致作物嚴(yán)重減產(chǎn)或最終死亡。因此，解析植物在高溫脅迫下如何維持其光合復(fù)合體穩(wěn)定性的分子機(jī)理，對于提高植物高溫抗性、增加產(chǎn)量具有重要意義。植物應(yīng)對高溫脅迫的反應(yīng)是啟動(dòng)體內(nèi)大量熱激蛋白（heat shock protein，HSP)的合成，其中包括核基因編碼且定位于葉綠體的小熱激蛋白HSP21。
郭房慶研究組通過多種活體和離體蛋白互作驗(yàn)證手段和體系的運(yùn)用，明確了PSII核心亞基為HSP21的保護(hù)靶點(diǎn)蛋白。令人意想不到的是，蛋白互作驗(yàn)證結(jié)果表明HSP21與光系統(tǒng)I (PSI)核心亞基PsaA和PsaB未呈現(xiàn)明顯的互作特征，表明HSP21對于葉綠體光合復(fù)合體的保護(hù)作用具有選擇性。前人研究結(jié)果表明，相較于其它復(fù)合體，PSII光合復(fù)合體對于高溫脅迫最為敏感。因此，HSP21優(yōu)先選擇性保護(hù)PSII從植物適應(yīng)高溫脅迫進(jìn)化機(jī)制上是可以理解的。為了進(jìn)一步定量分析HSP21與保護(hù)靶蛋白的結(jié)合特性，研究人員利用微量熱泳動(dòng)技術(shù)（Microscale Thermophoresis）深入解析了HSP21與D1和D2的結(jié)合動(dòng)力學(xué)特征以及結(jié)合常數(shù)。同時(shí)，通過電鏡免疫組化技術(shù)，證實(shí)HSP21同時(shí)定位于葉綠體類核區(qū)和類囊體膜上，為闡釋HSP21的保護(hù)功能提供了堅(jiān)實(shí)的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。
研究組前期研究首次證實(shí)高等植物細(xì)胞存在熱激反應(yīng)的葉綠體逆向（retrograde）調(diào)控信號途徑（Yu et al., 2012; Sun and Guo, 2016）。該項(xiàng)研究進(jìn)一步證實(shí)，HSP21作為典型的熱激響應(yīng)基因，其高溫誘導(dǎo)表達(dá)受葉綠體逆向調(diào)控途徑關(guān)鍵組分GUN5的調(diào)控。突變體遺傳證據(jù)顯示，組成型表達(dá)HSP21可以顯著提高高溫脅迫敏感突變體gun5的存活率。上述研究進(jìn)展為細(xì)胞核-質(zhì)體信號互做參與植物高溫逆境脅迫適應(yīng)機(jī)制提供了新的證據(jù)，進(jìn)一步豐富和完善了植物細(xì)胞熱激反應(yīng)的葉綠體逆向調(diào)控機(jī)制模型。
博士生陳思婷承擔(dān)了大部分的研究工作，博士生何寧宇和陳娟華等參加了論文的部分研究工作。復(fù)旦大學(xué)上海醫(yī)學(xué)院表觀遺傳實(shí)驗(yàn)室在蛋白微量熱泳動(dòng)分析過程中給予該研究大力支持。該工作得到國家科技部、國家自然科學(xué)基金委員會(huì)和中科院等項(xiàng)目的資助。
