光合細(xì)菌是能進(jìn)行光合作用的一類細(xì)菌。它是地球上最早出現(xiàn)的具有原始光能合成體系的原核生物。目前,主要根據(jù)光合細(xì)菌所具有的光合色素體系和光合作用中是否能以硫為電子供體將其劃分為4個科:Rhodospirillaceae(紅色無硫細(xì)菌)、Chromatiaceae(紅色硫細(xì)菌)、Chlorobiaceae(綠色硫細(xì)菌)和Chloroflexaceae(滑行絲狀綠色硫細(xì)菌)。進(jìn)一步可分為22個屬,61個種。
2.光合細(xì)菌的主要生理生態(tài)學(xué)特征
光合細(xì)菌生理類型的多樣性使它成為細(xì)菌中最為復(fù)雜的菌群之一。在不同的自然環(huán)境下,它能表現(xiàn)出不同的生理生化功能,如固氮、固碳、脫氫、硫化物氧化等。這使得光合細(xì)菌在自然界的碳、氮、硫循環(huán)中發(fā)揮著重要作用。光合細(xì)菌廣布于自然界的土壤、水田、沼澤、湖泊、江海等處,主要分布于水生環(huán)境中光線能透射到的缺氧區(qū)。
光合細(xì)菌的光合色素由細(xì)菌葉綠素(BChl)和類胡蘿卜素組成?,F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的細(xì)菌葉綠素有a、b、c、d、e5種,每種都有固定的光吸收波長。細(xì)菌葉綠素和類胡蘿卜素的光吸收波長分別為715~1050nm和450~550nm。因而類胡蘿卜素也是捕獲光能的主要色素,它擴(kuò)大了可供光合細(xì)菌利用的光譜范圍。
光合細(xì)菌的光合作用與綠色植物和藻類的光合作用機(jī)制有所不同。主要表現(xiàn)在:光合細(xì)菌的光合作用過程基本上是一種厭氧過程;由于不存在光化學(xué)反應(yīng)系統(tǒng)II,所以光合作用過程不以水作供氫體,不發(fā)生水的光解,也不釋放分子氧;還原CO2的供氫體是硫化物、分子氫或有機(jī)物。
光合細(xì)菌不僅能進(jìn)行光合作用,也能進(jìn)行呼吸和發(fā)酵,能適應(yīng)環(huán)境條件的變化而改變其獲得能量的方式。
3.光合細(xì)菌的開發(fā)應(yīng)用
光合細(xì)菌由于其生理類群的多樣性,碳、氮代謝途徑和光合作用機(jī)制的獨(dú)特性而受到人們的關(guān)注。多年來,光合細(xì)菌被作為研究光合作用以及生物固氮作用機(jī)理的重要材料。近一二十年中,對光合細(xì)菌的應(yīng)用研究也獲得了很大的進(jìn)展。研究表明,光合細(xì)菌在農(nóng)業(yè)、環(huán)保、醫(yī)藥等方面均有較高的應(yīng)用價值。下面著重就光合細(xì)菌目前的開發(fā)應(yīng)用動態(tài)作一概述。
3.1 光合細(xì)菌在養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用
3.l.l 光合細(xì)菌的營養(yǎng)價值
光合細(xì)菌營養(yǎng)豐富。細(xì)胞干物質(zhì)中蛋白質(zhì)含量高達(dá)60%以上,比目前生產(chǎn)的單細(xì)胞蛋白酵母的含量高。與牛奶、雞蛋蛋白相比,其蛋白質(zhì)氨基酸組成齊全,因而被認(rèn)為是一種優(yōu)質(zhì)蛋白源。光合細(xì)菌還含有多種維生素,尤其是B族維生素極為豐富,VB12、葉酸、泛酸、生物素的含量遠(yuǎn)高于酵母。此外,還含有大量的類胡蘿卜素、輔酶Q等生理活性物質(zhì)。因此,光合細(xì)菌具有很高的營養(yǎng)價值,在水產(chǎn)和畜禽養(yǎng)殖上有著很高的應(yīng)用價值。
3.1.2 光合細(xì)菌在水產(chǎn)、禽畜養(yǎng)殖中的應(yīng)用
在水產(chǎn)養(yǎng)殖中,光合細(xì)菌可被用于魚蝦以及特種水產(chǎn)品如貝類、蟹、蛙類等的餌料或飼料添加劑。光合細(xì)菌在促進(jìn)魚蝦等的生長,提高成活率,提高產(chǎn)量等方面,所有的報道均給出了肯定的結(jié)果,無論是成活率或是產(chǎn)量的提高均可達(dá)10%~40%以上。而且還具有防治魚蝦疾病,凈化養(yǎng)殖池水質(zhì)等方面的功能。
光合細(xì)菌具有上述作用的確切原因尚待進(jìn)一步研究。但與以下幾方面因素不無關(guān)系:(l)光合細(xì)菌的營養(yǎng)豐富,含有大量類胡蘿卜素、輔酶Q、抗病毒物質(zhì)和生長促進(jìn)因子。(2)光合細(xì)菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖水域的物質(zhì)循環(huán)中起重要作用,能將被異養(yǎng)微生物分解活動形成的有機(jī)物如有機(jī)酸、氨基酸等作為基質(zhì)加以利用,促進(jìn)養(yǎng)殖池底有機(jī)物的循環(huán),使水質(zhì)得到凈化,病原菌難以發(fā)展,改善養(yǎng)殖環(huán)境。許多試驗表明,光合細(xì)菌能使水產(chǎn)養(yǎng)殖池水體中的氨、氮、硫化氫下降50%以上,溶氧提高14%~85%。(3)施用光合細(xì)菌的池塘,其放線菌/細(xì)菌的比例會明顯增大,推測其原因認(rèn)為是由于光合細(xì)菌促進(jìn)了放線菌的生長,而放線菌抑制了病菌的活動,從而達(dá)到防病的目的。(4)光合細(xì)菌在水中繁殖時,能釋放出一種具有抗病性的酵素──胰凝乳蛋白分解酶,該酶能防止疾病的發(fā)生。(5)由于光合細(xì)菌能分泌大量的葉酸,長期使用光合細(xì)菌也可避免魚類貧血癥的發(fā)生。
光合細(xì)菌的營養(yǎng)價值極高,消化率好,作為禽畜飼料的營養(yǎng)添加劑已有20余年的歷史。有研究認(rèn)為,飼料中光合細(xì)菌含量達(dá)10-4便可充分發(fā)揮效果。它在提高禽畜產(chǎn)品的產(chǎn)量、質(zhì)量方面同樣具明顯作用。例如,使用光合細(xì)菌的家禽,成活率提高5%~7%,肉雞增重15%~17%,料肉比降低33%左右,產(chǎn)蛋率提高12.7%且所產(chǎn)蛋的蛋黃顏色明顯趨紅、亮澤,卵黃中類胡蘿卜素和維生素C含量提高20%左右。
光合細(xì)菌在養(yǎng)殖業(yè)中的使用方法有:直接作為餌料投喂,或作為添加劑拌于飼料中,或混于飲水中飼喂。
3.2 光合細(xì)菌在種植業(yè)中的應(yīng)用
由于大量無機(jī)肥料與化學(xué)農(nóng)藥的使用,造成土壤殘留農(nóng)藥的毒害,土壤鹽化、板結(jié)嚴(yán)重,土壤肥力趨于衰竭。因此,有識之士都大力提倡使用有機(jī)肥料和“生物農(nóng)藥”。而光合細(xì)菌已被證明既是一種優(yōu)質(zhì)的有機(jī)肥料,又能增強(qiáng)植物的抗病能力。光合細(xì)菌可作為底肥、或以拌種和葉面噴施等方式應(yīng)用。
光合細(xì)菌在種植業(yè)中的應(yīng)用研究也有許多報道。河北晉州利用光合細(xì)菌進(jìn)行試驗取得的各種數(shù)據(jù)頗能說明問題:小麥平均畝產(chǎn)提高16%,玉米提高13%,棉花提高14%,甘蔗、大白菜提高40%,甜瓜增產(chǎn)15%~24%。
光合細(xì)菌能使農(nóng)作物增產(chǎn)增質(zhì)的原因,似可歸納為以下2個主要方面:(l)光合細(xì)菌能促進(jìn)土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化,改善土壤結(jié)構(gòu),提高土壤肥力,促進(jìn)作物生長。光合細(xì)菌大都具固氮能力,能提高土壤氮素水平,通過其代謝活動能有效地提高土壤中某些有機(jī)成分、硫化物、氨態(tài)氮,并促進(jìn)有害污染物(如農(nóng)藥、化肥)的轉(zhuǎn)化。同時能促進(jìn)有益微生物的增殖,使共同參與土壤生態(tài)的物質(zhì)循環(huán)。此外,光合細(xì)菌產(chǎn)生的豐富的生理活性物質(zhì)如脯氨酸、尿嘧啶、胞嘧啶、維生素、輔酶Q、類胡蘿卜素等都能被植物直接吸收,有助于改善作物營養(yǎng),激活植物細(xì)胞的活性,促進(jìn)根系發(fā)育,提高光合作用和生殖生長能力。(2)光合細(xì)菌能增強(qiáng)作物抗病防病能力。光合細(xì)菌含有抗細(xì)菌、抗病毒的物質(zhì),這些物質(zhì)能鈍化病原體的致病力以及抑制病原體生長。同時光合細(xì)菌的活動能促進(jìn)放線菌等有益微生物增殖,抑制絲狀真菌等有害菌群生長,從而有效地抑制某些植病的發(fā)生與蔓延。由于光合細(xì)菌具有抗病防病作用,有人還試驗將其作為瓜果等保鮮劑。
3.3 光合細(xì)菌在有機(jī)廢水處理中的應(yīng)用
20世紀(jì)70年代日本小林正泰等提出了用光合細(xì)菌處理有機(jī)廢水的工藝,并成功地對糞尿和食品、淀粉、皮革、豆制品加工的廢水進(jìn)行處理。南朝鮮已建成了日處理600t的酒精廢水處理場。近年來,澳大利亞、美國等也相繼進(jìn)行了這方面的開發(fā)研究。國內(nèi)這幾年在光合細(xì)菌處理廢水研究方面也取得了一些成績。對高濃度合成脂肪酸廢水、肉類廢水、豆制品、洗毛、牛糞尿廢水以及檸檬酸廢水的處理均取得了良好效果。例如,有試驗表明,用光合細(xì)菌對CODcr為52800mg/L的豆制品廢水進(jìn)行12h處理,去除率達(dá)92.7%;CODcr為3 864 mg/L的淀粉廢水進(jìn)行72h處理,去除率達(dá)99.5%;處理檸檬酸二次有機(jī)廢水,CODcr、BOD5總?cè)コ史謩e達(dá)到97%和99%。
高濃度有機(jī)廢水在自然凈化過程中會出現(xiàn)以下微生物群落的生長演勢:有機(jī)營養(yǎng)型微生物群落的生長繁殖→光合細(xì)菌的生長繁殖→藻類的生長繁殖。為使高濃度有機(jī)廢水盡快達(dá)到凈化,可用人工模擬方法,加入光合細(xì)菌。綜合各方面來看,光合細(xì)菌處理法應(yīng)是目前環(huán)保治理的一個最經(jīng)濟(jì)、最有效的手段。其優(yōu)點(diǎn)在于:(1)有機(jī)物負(fù)荷高,可以處理高濃度有機(jī)廢水。(2)設(shè)備規(guī)模小,動力消耗低,投資費(fèi)用少。(3)易管理,受季節(jié)影響小,在10~40 ℃溫度范圍內(nèi)均可處理。(4)產(chǎn)生的菌體可綜合利用,在養(yǎng)殖業(yè)與種植業(yè)中作為飼料或肥料。
3.4 光合細(xì)菌在食品、化妝品、醫(yī)藥保健業(yè)中的應(yīng)用
光合細(xì)菌富含類胡蘿卜素,為重要的微生物來源的天然紅色素。迄今已發(fā)現(xiàn)光合細(xì)菌的類胡蘿卜素有80多種,該色素?zé)o毒,色彩鮮艷、亮澤,并具防水性,因而很適用于食品、化妝品等工業(yè)中作為著色劑,在醫(yī)學(xué)業(yè)中也具廣泛應(yīng)用前景。利用光合細(xì)菌發(fā)酵生產(chǎn)類胡蘿卜素的研究已普遍引起重視。日本學(xué)者用球形紅桿菌(Rhodobacter spHaeroides)發(fā)酵生產(chǎn)高濃度紅色素作為食品添加劑,色素含量為干菌體的6%,新鮮菌體的1.5%左右。國內(nèi)也有用球形紅桿菌發(fā)酵生產(chǎn)類胡蘿卜素,每升發(fā)酵液可提取色素312mg左右的報道。
光合細(xì)菌微生態(tài)制劑的異軍突起更引人注意。經(jīng)動物試驗表明,光合細(xì)菌保健食品具有延緩衰老、抑制腫瘤、免疫調(diào)節(jié)、調(diào)節(jié)血脂的顯著功效。這與其細(xì)胞內(nèi)富含類胡蘿卜素是分不開的。類胡蘿卜素的抗氧化能力、抗感染作用以及抗癌變作用已有許多研究報道和專門評述。光合細(xì)菌細(xì)胞中富含的B族維生素及活性物質(zhì),也成為提取天然藥物的良好素材之一。據(jù)報道,我國已成功研制出了光合細(xì)菌抗癌藥。
3.5 光合細(xì)菌在開發(fā)新能源中的應(yīng)用
氫作為一種理想而無污染的未來能源日益受到人們的關(guān)注。生物制氫是開發(fā)新能源的一個方向,歐美、日本等均在研究和開發(fā)生物制氫技術(shù)。我國近幾年也有這方面的報道。
光合細(xì)菌的許多種類在代謝過程中都能釋放氫氣。目前研究較多的是深紅紅螺菌(Rho-dospirillum rubrum),其產(chǎn)氫量高達(dá)65ml/h.L(培養(yǎng)液),比藍(lán)細(xì)菌產(chǎn)氫量高1倍多。利用該菌固定化細(xì)胞產(chǎn)氫量高達(dá)20ml/g.h,氣體組成中H2占70%~75%。可見光合細(xì)菌具有產(chǎn)氫速率高、產(chǎn)生的氫氣純度高等特點(diǎn)。
對光合細(xì)菌的研究在逐漸深入,其應(yīng)用領(lǐng)域在逐漸拓寬。目前的研究表明,光合細(xì)菌的應(yīng)用效果顯著、確切,某些方面的應(yīng)用研究已具有一定的推廣價值。例如作為飼料添加劑在養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用,作為“微生物凈化劑”在廢水治理中的應(yīng)用等。但在許多方面的應(yīng)用研究,還只能說處在初級階段,還有大量的、深入的研究工作要做。但是,目前的研究已顯示出光合細(xì)菌作為重要的微生物資源,其開發(fā)應(yīng)用的前景是廣闊的,必將具有不可替代的應(yīng)用市場,在人類活動中必將發(fā)揮越來越大的作用。
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