毒素的產生需要碳、氮、磷以及其他元素。
首先碳是細胞生長、毒素合成所必需的基本元素,對于有毒甲藻來說,大多數是光合自養(yǎng)生物,甲藻通過光合作用吸收空氣中的CO2來利用碳,碳元素進入藻內首先參與和生長有關的初級代謝,然后再參與和毒素合成有關的次級代謝。
如果碳元素供應不足,產毒就會減少。Boyer et al.(1987)和Anderson et al.(1990b)都發(fā)現往Alexandriun tamarense培養(yǎng)液里添加碳酸氫鹽可以增加生長,而Wang et al.(2002a)發(fā)現往A. tamarense培養(yǎng)液中充氣(CO2)可以增加細胞生物量和毒素產量。
氮元素在毒素組成中占有重要地位,麻痹性貝毒本身就是氮豐富的化合物,氮在麻痹性貝毒分子中占到17-35%的重量,而在A. tamarense(MacIntyre et al., 1997)、A. minutum(Flynn et al., 1994)、以及Gymnodinium catenatum(Flynn et al., 1996b)中,麻痹性貝毒中的氮占到整個細胞總氮的5-10%。氮缺乏會造成甲藻細胞毒素含量下降(Anderson et al., 1990a; Flynn et al., 1994; MacIntyre et al.,1997; John et al., 2000; Wang et al., 2002b, 2005b)。
盡管麻痹性貝毒分子中并不含有磷元素,但培養(yǎng)液中的磷卻顯著影響毒素的合成,磷限制下毒素的含量會顯著增加已經被很好的闡述(Boyer et al., 1987;Anderson et al., 1990b; Flynn et al., 1994; Bechemin et al., 1999; John et al.,2000; Wang et al., 2002b, 2005b; Matsuda, et al.,2006)。
考慮到細胞分裂過程中富磷的DNA的情況,Anderson et al.(1990b)提出:磷限制造成胞內精氨酸的增加,因為減少了細胞分裂過程中磷依賴途徑,而這些途徑是競爭利用精氨酸的,而精氨酸被認為是麻痹性貝毒合成的前體(Shimizu, 1996)。Flynn et al.(1996)指出在A. minutum中毒素合成是和胞內氨基酸,特別是精氨酸的濃度成比例。磷限制抑制了細胞分裂,但能使細胞繼續(xù)合成毒素或者將胞內其他組分轉化為毒素。有關微量金屬在毒素合成中的作用現在還知之甚少,一個研究是將A. tamarense培養(yǎng)在鐵限制條件下,細胞毒素含量在穩(wěn)定期比對照組含量有稍微的增高(Boyer et al., 1985),影響可能是非直接的,而是通過光合作用過程中的某些中間體,如鐵蛋白,鐵氧化還原蛋白,細胞色素等來作用的。微量金屬對毒素產生的影響還需進一步的研究去證實。
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