團藻(Volvox)屬于綠藻門、團藻目植物,約有20種,是淡水池塘中常見的一類浮游藻類。常于夏季的一些臨時積水坑中大量出現(xiàn),有時形成純?nèi)骸F藻目的種類均具有鞭毛能游動。衣藻屬是此目中原始類型的代表,團藻則是該目中進化水平最高的類型。
1 團藻的結(jié)構(gòu)與生殖
團藻屬的營養(yǎng)體是一種定形的群體,球形或卵形,一般由500-60000個細胞組成。個體直徑約為0.3-0.5mm,肉眼可見。在顯微鏡下觀察,團藻細胞明顯地分為兩類。一類是數(shù)目很多的小細胞,其功能僅為進行光合作用制造有機物,不能進行繁殖,稱為營養(yǎng)細胞或體細胞;另一類是數(shù)量少,比營養(yǎng)細胞大十多倍甚至幾十倍的大細胞,位于球體的后半部,其功能是進行繁殖,稱為生殖細胞或繁殖胞。這兩類細胞都排列在球體的表面,但生殖細胞常下降至表層之下。球體的內(nèi)部充滿膠質(zhì)和水液,形成一個空心球體。
每種團藻所含的細胞數(shù)是不同的。如球團藻(V. globator)1500-2000個,美麗團藻(V. anreus)500-4000個,V. carteri2000-6000個,V. rousseletii 60000個。當球體發(fā)育成熟時,細胞就不再分裂了。團藻的每個營養(yǎng)細胞多似衣藻,具兩條鞭毛,一個紅色眼點,一個細胞核,兩個伸縮泡,一個大的杯狀葉綠體,在葉綠體的基部埋有一至數(shù)個蛋白核。每個細胞原生質(zhì)的外面都圍包有很厚的膠質(zhì)包。有些種類的膠質(zhì)包被彼此融合,有些則不被融合。表面觀,每個細胞的膠質(zhì)包被呈六角形。有些種類各細胞間還有或粗或細的胞間連絲。
此外,團藻的藻體還表現(xiàn)出明顯的極性,即前端和后端的區(qū)別。前端的營養(yǎng)細胞及其眼點都比后端的大一些,沒有生殖細胞。由此可見,團藻也有明顯的細胞分化,應(yīng)視為比群體進化的多細胞體。但是人們一般仍習(xí)慣地稱其為群體。
2 團藻的無性生殖
團藻在生長季節(jié)里多進行無性生殖,它是由球體后半部的大型生殖細胞進行的。每個團藻個體中一般有2-50個生殖細胞。成熟的生殖細胞沒有鞭毛,葉綠體上具多個蛋白核,無眼點。無性生殖時,每個生殖細胞都可進行縱分裂。開始的一次與團藻表面垂直,以后則為稍偏斜的縱向分裂。當分裂為8個細胞時,形成一個彎曲的板狀細胞群,稱之為皿狀體。16細胞時,細胞群排列成一個球體,在靠近母體表面的一端留有一個孔口,叫皿體孔。以后各細胞繼續(xù)進行縱分裂,所產(chǎn)生的新細胞都排列在球體的表層,形成一個具有小孔口(皿體孔)的空心球體。球體的每個細胞的頂端都朝向中央。當細胞數(shù)目達到該種要求時(因種而異),球體的皿體孔張開,并由此孔發(fā)生一種獨特的翻轉(zhuǎn)過程,于是,每個細胞的頂端由原來的內(nèi)向變?yōu)槌狻Ec此同時,每個細胞在翻轉(zhuǎn)后的短時間產(chǎn)生2根鞭毛。一個能游動的子群體即發(fā)育完成。翻轉(zhuǎn)后的皿體孔一端為球體的前端。由于一個母體內(nèi)有幾個至多個生殖細胞,它所產(chǎn)生的子群體也有幾個至多個。它們(子群體)先在母體內(nèi)的水液中游動,以后母體解體便被釋放出來,或從母體表層溶解的裂孔處擠出來。
子群體生殖細胞的分化,大多數(shù)種類是在子群體翻轉(zhuǎn)后形成,也有的團藻如V. carteri則是在翻轉(zhuǎn)之前就分化出來。在分裂產(chǎn)生出32個細胞時,少數(shù)細胞進行一次不均等分裂,小細胞仍為營養(yǎng)細胞,還可繼續(xù)分裂;另一個大細胞就是子群體的生殖細胞。
2.1 強壯團藻(V. carteri)的無性生殖
3 團藻的有性生殖
團藻的有性生殖多發(fā)生在生長季的末期,全為卵式生殖。進行有性生殖的雌性或雄性或兩性的個體,在形態(tài)上和無性的營養(yǎng)體類似,它們都是由無性的營養(yǎng)體的生殖細胞產(chǎn)生的,其產(chǎn)生過程和無性生殖基本一樣,只是雄體和雌體分別來自不同的無性營養(yǎng)體的生殖細胞,少數(shù)是來自同一無性營養(yǎng)體的生殖細胞。
雌性個體內(nèi)含有數(shù)個至幾十個大細胞,即卵囊,每個卵囊內(nèi)含有一卵。雄性個體內(nèi)含有精子囊,每個精子囊內(nèi)含精子16-512個。
盡管團藻屬中各個種的生殖過程有些較小的差異,如生殖細胞的數(shù)目和分化的時期不同,單性和兩性的區(qū)別以及精子板中精子數(shù)目的不同等,但是其基本過程還是一樣的。例如:1、團藻屬的各個種類都可以進行無性的和有性的生殖,前者多發(fā)生在生長季,后者主要發(fā)生在生長季末期。2、無性生殖是由生殖細胞連續(xù)縱分裂和翻轉(zhuǎn)以后形成子群體而完成的,有性生殖則為卵配,即游動精子與卵的結(jié)合。3、營養(yǎng)體(無性個體)、雄性個體和雌性個體在形態(tài)上相似,都是由營養(yǎng)體上的生殖細胞分別產(chǎn)生的。4、減數(shù)分裂發(fā)生在合子萌發(fā)時,即合子減數(shù)分裂。5、生活史只有合子是唯一的二倍體細胞,其余為單倍體藻體。只有核相交無世代交替。