藻類在生長(zhǎng)過(guò)程中離不開(kāi)營(yíng)養(yǎng)鹽的供應(yīng),營(yíng)養(yǎng)鹽不僅對(duì)藻類的生長(zhǎng)具有重要意義,在產(chǎn)毒過(guò)程中也扮演了重要角色。大量研究表明,有毒甲藻毒素含量和組成受到單一環(huán)境因子諸如光照、溫度、海水鹽度、無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽(主要是氮和磷)的變化影響。其中營(yíng)養(yǎng)鹽的影響非常顯著(Etheridge and Roesler, 2005)。
毒素的產(chǎn)生需要碳、氮、磷以及其他元素。
首先碳是細(xì)胞生長(zhǎng)、毒素合成所必需的基本元素,對(duì)于有毒甲藻來(lái)說(shuō),大多數(shù)是光合自養(yǎng)生物,甲藻通過(guò)光合作用吸收空氣中的CO2來(lái)利用碳,碳元素進(jìn)入藻內(nèi)首先參與和生長(zhǎng)有關(guān)的初級(jí)代謝,然后再參與和毒素合成有關(guān)的次級(jí)代謝。
如果碳元素供應(yīng)不足,產(chǎn)毒就會(huì)減少。Boyer et al.(1987)和Anderson et al.(1990b)都發(fā)現(xiàn)往Alexandriun tamarense培養(yǎng)液里添加碳酸氫鹽可以增加生長(zhǎng),而Wang et al.(2002a)發(fā)現(xiàn)往A. tamarense培養(yǎng)液中充氣(CO2)可以增加細(xì)胞生物量和毒素產(chǎn)量。
氮元素在毒素組成中占有重要地位,麻痹性貝毒本身就是氮豐富的化合物,氮在麻痹性貝毒分子中占到17-35%的重量,而在A. tamarense(MacIntyre et al., 1997)、A. minutum(Flynn et al., 1994)、以及Gymnodinium catenatum(Flynn et al., 1996b)中,麻痹性貝毒中的氮占到整個(gè)細(xì)胞總氮的5-10%。氮缺乏會(huì)造成甲藻細(xì)胞毒素含量下降(Anderson et al., 1990a; Flynn et al., 1994; MacIntyre et al.,1997; John et al., 2000; Wang et al., 2002b, 2005b)。
盡管麻痹性貝毒分子中并不含有磷元素,但培養(yǎng)液中的磷卻顯著影響毒素的合成,磷限制下毒素的含量會(huì)顯著增加已經(jīng)被很好的闡述(Boyer et al., 1987;Anderson et al., 1990b; Flynn et al., 1994; Bechemin et al., 1999; John et al.,2000; Wang et al., 2002b, 2005b; Matsuda, et al.,2006)。
考慮到細(xì)胞分裂過(guò)程中富磷的DNA的情況,Anderson et al.(1990b)提出:磷限制造成胞內(nèi)精氨酸的增加,因?yàn)闇p少了細(xì)胞分裂過(guò)程中磷依賴途徑,而這些途徑是競(jìng)爭(zhēng)利用精氨酸的,而精氨酸被認(rèn)為是麻痹性貝毒合成的前體(Shimizu, 1996)。Flynn et al.(1996)指出在A. minutum中毒素合成是和胞內(nèi)氨基酸,特別是精氨酸的濃度成比例。磷限制抑制了細(xì)胞分裂,但能使細(xì)胞繼續(xù)合成毒素或者將胞內(nèi)其他組分轉(zhuǎn)化為毒素。有關(guān)微量金屬在毒素合成中的作用現(xiàn)在還知之甚少,一個(gè)研究是將A. tamarense培養(yǎng)在鐵限制條件下,細(xì)胞毒素含量在穩(wěn)定期比對(duì)照組含量有稍微的增高(Boyer et al., 1985),影響可能是非直接的,而是通過(guò)光合作用過(guò)程中的某些中間體,如鐵蛋白,鐵氧化還原蛋白,細(xì)胞色素等來(lái)作用的。微量金屬對(duì)毒素產(chǎn)生的影響還需進(jìn)一步的研究去證實(shí)。