感受自然與生命的力量——扒一扒微藻界“四大天王”的喜好和生活史

螺旋藻(最右邊圖為電鏡照)

生命的神奇之處在于繁衍,生生不息,永無止境。微藻,作為一種古老的生命體,既有簡單的無性生殖,也有復雜的有性生殖。微藻的繁殖方式和繁殖時間與外界環(huán)境條件的變化息息相關。適應自然,適應環(huán)境,這是所有生物的天然本性。適者生存,恒古不變的真理。到底是生命改造了環(huán)境,還是環(huán)境改變了生命,值得深思。

作為微藻界中最具廣泛應用的典型代表,螺旋藻、小球藻、雨生紅球藻和杜式鹽藻,它們的對環(huán)境的喜好如何,繁衍方式如何,讓我們來簡單認識一下。

螺旋藻

藻種: 螺旋藻(一般有鈍頂螺旋藻、極大螺旋藻等)

歸屬:藍藻門、顫藻目、顫藻科、節(jié)旋藻屬

屬性:原核生物

形態(tài)大?。郝菪蛑本€狀,藻體寬度2.5-16μm,螺旋直徑15-60μm,螺旋長度:0-80μm(注意:不同藻種之間,或同一藻種不同培養(yǎng)條件,這些參數(shù)變化較大)

生長模式:光自養(yǎng)、混養(yǎng)、異養(yǎng)(生長極慢)

Spirulina major
Spirulina major
Spirulina subsalsa
Spirulina subsalsa(Source:RoutNutan Prasad?et al. Isolation,Identification and Germplasm Preservation of Different Native Spirulina Speciesfrom Western Mexico American Journal of Plant Sciences, 2013)

螺旋藻屬于藍藻,也稱藍細菌,是地球上最早出現(xiàn)的生命之一,在36億年前就出現(xiàn)了(地球被認為是在45億年前出現(xiàn))。

螺旋藻(最右邊圖為電鏡照)
螺旋藻(最右邊圖為電鏡照)(Source:http://www.algaeindustrymagazine)

喜好

溫度:適宜溫度30~40℃

光強: ?適宜光強約2500~30000 lux(注意:不同藻種差異較大,且與培養(yǎng)溫度有關)

pH:??適宜 8.0-9.8(注意:不同來源藻種有差異)。喜歡高堿性、高pH的生長環(huán)境。

螺旋藻喜好高溫、高pH、高鹽堿性環(huán)境生長的原因可能與36億年前藍細菌出現(xiàn)時的地球當時環(huán)境條件與狀況一樣。

生活史(繁殖史)

生活史
生活史(Source:O. Ciferri. Spirulina, the edible microorganism.Microbiol Rev. 1983)

螺旋藻通過裂殖方式進行繁殖,螺旋藻生長到一定階段,藻絲體中出現(xiàn)Necridia (幫助形成或分裂出藻碎片的死細胞),然后藻體多數(shù)在此處斷裂,形成藻體碎片(藻殖段),藻殖段逐漸分裂出新的細胞,延伸,形成螺旋,然后到一定時期,再斷裂出藻殖段,如此循環(huán),繁殖。

小球藻

藻種: 小球藻(一般有普通小球藻、蛋白核小球藻、原殼小球藻等,統(tǒng)稱小球藻)

歸屬:綠藻門、綠球藻目,小球藻科,小球藻屬

屬性:真核生物

形態(tài)大?。簣A形或橢圓形,平均直徑2~12 μm左右

生長模式:光自養(yǎng)、異養(yǎng)、混養(yǎng)

小球藻細胞
小球藻細胞
普通小球藻的細胞結構示意圖
普通小球藻的細胞結構示意圖(Source:Morphology, composition, production, processing and applications of Chlorellavulgaris: A review)

喜好

溫度:適宜溫度25~40℃,最適溫度30~35℃(注意:不同小球藻藻種之間最適溫度存在差異,上述只是一般性泛指的適宜和最適溫度。針對特定獲得的小球藻藻種,還需通過培養(yǎng)實驗來進行確定)。

光強:?適宜光強100~200 μmol/m2/s ,約5400~10800 lux(注意:不同藻種差異較大,且與培養(yǎng)溫度有關)。

pH:??適宜 6-8。

生活史(繁殖史)

小球藻通過無性生殖進行繁衍。簡單來說,母細胞內(nèi)出現(xiàn)多個似親孢子(autospore),然后母細胞破裂,釋放多個似親孢子。然后,這些似親孢子生長,待成熟后再通過上述一樣的方式進行繁衍,如此循環(huán)。母細胞內(nèi)的孢子數(shù)一般在2~16個之間。

小球藻繁殖過程示意圖

小球藻分裂的詳細過程示意
小球藻分裂的詳細過程示意(Source:Morphology, composition, production, processing and applications of Chlorellavulgaris: A review)
小球藻繁殖過程的細胞  (左圖:母細胞內(nèi)有兩個孢子;右圖:母細胞中內(nèi)有多個孢子)
小球藻繁殖過程的細胞(左圖:母細胞內(nèi)有兩個孢子;右圖:母細胞中內(nèi)有多個孢子)

雨生紅球藻

藻種: 雨生紅球藻(產(chǎn)蝦青素,可達細胞干重的5%)

歸屬:綠藻門、綠藻綱、團藻目、紅球藻科、紅球藻屬

屬性:真核生物

形態(tài)大小:圓形,橢圓形、犁形(雙鞭毛,生長環(huán)境不適宜時失去鞭毛)、細胞直徑5~50μm(注意:雨生紅球藻綠色細胞階段與紅色細胞階段的細胞大小差異巨大)

生長模式:光自養(yǎng)、混養(yǎng)、異養(yǎng)(發(fā)酵)

雨生紅球藻
雨生紅球藻(Source: http://nordicmicroalgae.org/)

喜好

溫度:適宜溫度20~30℃。

光強:?綠色細胞生長階段:適宜光強約40~100μmol/m2/s。蝦青素誘導積累階段:200-500μmol/m2/s。(注意:適宜光強與溫度有關,不同來源藻種有差異)

pH:??適宜 7.0-8.0。

生活史(繁殖史)

雨生紅球藻處于不同階段的細胞狀態(tài)
雨生紅球藻處于不同階段的細胞狀態(tài)

雨生紅球藻的生命周期比較復雜,在不同的環(huán)境條件下具有不同的細胞形態(tài),在生長環(huán)境比較適合的時候(營養(yǎng)充足、溫度和光照合適等),藻細胞以綠色游動細胞存在(有兩條鞭毛,圖A),當環(huán)境條件變差時,藻細胞失去鞭毛,變成綠色不動細胞(圖B),當環(huán)境條件繼續(xù)變差,藻細胞內(nèi)積累蝦青素朝不動孢子轉變(圖C),最后變成含有大量蝦青素的不動孢子(圖D)。然而,當外界環(huán)境條件變好時,即外界環(huán)境適合藻細胞生長時,不動孢子(圖D)又會轉變成綠色游動細胞(圖A).

雨生紅球藻的繁殖過程示意
雨生紅球藻的繁殖過程示意

在綠色細胞階段,藻細胞可以通過有絲分裂,繁殖出2~32 個子細胞。

雨生紅球藻綠色細胞分裂時產(chǎn)生不同數(shù)量的子細胞
雨生紅球藻綠色細胞分裂時產(chǎn)生不同數(shù)量的子細胞(Source: Md. Mahfuzur R. Shah,F(xiàn)rontiers in Plant Science,2016)
雨生紅球藻復雜的生活史
雨生紅球藻復雜的生活史(Source:http://algaecan.com/)

此外,不動孢子從極端環(huán)境條件下突然轉入到非常舒服的環(huán)境條件時,會發(fā)生配子發(fā)育,即在不動孢子內(nèi)產(chǎn)生多個配子,最多可達64個,然后配子囊破裂,釋放出配子(微孢子,microzooids,直徑小于10μm),微孢子生長變成游動孢子(zoospores)。雨生紅球藻的有性生殖很罕見。

 

杜式鹽藻

藻種:杜式鹽藻(產(chǎn)β-胡蘿卜素,可達到細胞干重的10%)

歸屬:綠藻門、綠藻綱、團藻目、鹽藻科、鹽藻屬

屬性:真核生物

形態(tài)大?。簣A形、橢圓、犁形等(因無細胞壁,形態(tài)易受外界環(huán)境影響),雙鞭毛、藻體大小5~30μm(注意:不同階段差異較大)

生長模式:光自養(yǎng)、混養(yǎng)

綠色細胞
綠色細胞(Source: http://ccala.butbn.cas.cz/cs/node/13565)
紅色細胞,積累β-胡蘿卜素
紅色細胞,積累β-胡蘿卜素(Source: Aharon Oren, A hundred years of Dunaliella research: 1905–2005 )

喜好

溫度:適宜溫度20~32℃。

光強:?綠色細胞生長階段:適宜光強約100~200μmol/m2/s。β-胡蘿卜素積累階段:>200 μmol/m2/s(注意:適宜光強與溫度有關)。

pH:??適宜 7.0-9.0。

鹽度:適宜范圍3-10%。(注意:不同來源藻種差異較大)

不同營養(yǎng)饑餓條件下的培養(yǎng)過程及細胞變化
不同營養(yǎng)饑餓條件下的培養(yǎng)過程及細胞變化(Source: Hexin Lv et al,Analysis of the Physiological and Molecular Responses of?Dunaliella salina?to Macronutrient Deprivation,Plos one, 2016)

生活史(繁殖史)

繁殖史
繁殖史

杜式鹽藻的繁殖史更為復雜,它主要以無性繁殖為主,但也可以進行有性生殖,主要誘導細胞發(fā)生有性生殖的因素是鹽度,2-5%鹽度條件下極易發(fā)生有性生殖。在發(fā)生有性生殖時,首先兩個細胞(配子)的鞭毛先接觸,然后兩個細胞的細胞質(zhì)逐漸融合,并形成合子,具有很厚的外壁,可以抵抗外界低鹽或淡水環(huán)境,以及長期干旱等不利條件。合子通過減數(shù)分裂,可分裂出多達32個單倍體細胞。

綠色和紅色的鹽藻細胞互相聚集在一起
綠色和紅色的鹽藻細胞互相聚集在一起
綠色和紅色的鹽藻細胞互相融合形成合子的過程
綠色和紅色的鹽藻細胞互相融合形成合子的過程(Source: Aharon Oren,? A hundred years of Dunaliella research:1905–2005)

感嘆生命如此的神奇,如此的不可思議!

本文摘自微藻生物技術與產(chǎn)業(yè)

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