藍藻是一種利用光能將二氧化碳（CO2）轉化為生物質并產生氧氣的自養(yǎng)細菌，約起源于30億年前，其光合作用促成了地球演化過程中最關鍵的事件——地球大氣的氧化。藍藻也常被當成綠藻，但它并非嚴格意義上的藻類，而是一種光能自養(yǎng)型的原核生物。此外，許多藍藻也不是藍綠色的，由輔助色素藻藍蛋白產生的獨特青色（藍綠色，圖1a）常被普遍存在的葉綠素a或其他輔助色素（如紅色的藻紅素、橙黃色的胡蘿卜素）取代。因此，藍藻呈現(xiàn)出各種各樣的顏色，如綠色、紅色、棕色、黃色、粉紅色等。
藍藻可形成致密的水華（圖1）。藍藻水華指主要由藍藻引起的水體顏色的明顯改變。常見導致水華形成的屬有絲囊藻、胞藻、長胞藻、微囊藻、節(jié)球藻、浮絲藻和束毛藻（圖2）。藍藻水華會導致嚴重的水質問題，它們增大水的濁度從而導致水下植物窒息，微生物降解衰老死亡的水華消耗大量氧氣，導致魚類和底棲無脊椎動物因缺氧而死亡。藍藻會產生帶有異味的氣體混合物，干擾湖泊的娛樂功能和水庫儲蓄飲用水的功能。此外，藍藻水華還可以產生多種藻毒素，當被鳥類、哺乳動物和人類攝入時會引起肝臟、消化和神經系統(tǒng)的疾病。
近年來的大量研究表明，富營養(yǎng)化、二氧化碳濃度升高和全球氣候變暖可能會增加全球許多水生生態(tài)系統(tǒng)中藍藻水華的發(fā)生頻率、強度和持續(xù)時間，這一趨勢已引起極大關注，因為它可能對水生食物網的生物多樣性和功能產生負面影響。同時，受到污染的水源作為飲用水、沐浴用水、漁業(yè)用水抑或娛樂用水的用途都將大打折扣。本綜述簡要評述了水華全球范圍內爆發(fā)增長的現(xiàn)有證據(jù)、水華形成的特征和機制、藍藻產生的毒素、水華與其他物種的相互作用、可能引發(fā)水華的環(huán)境驅動因素以及預防和控制水華的可行措施。
水華全球范圍增長
早在古代，藍藻水華便已為人所知，但目前大量的研究表明它們正在全球范圍內迅速地增加。 例如，針對北美和歐洲100多個湖泊沉積物巖心中藍藻色素的分析表明，自工業(yè)革命以來，藍藻在近60％的湖泊中大幅增長，其豐度遠高于其他浮游植物。自1945年以來，藍藻爆發(fā)增長的趨勢愈發(fā)明顯，并且將在未來幾十年里繼續(xù)增長。最近的一項研究使用五個全球循環(huán)模型的氣候變化預測作為依據(jù)構建了美國水量和水質模型。該模型預測，美國每片水域藍藻水華災害發(fā)生的平均天數(shù)將從目前的7天/年增加到2090年的18-39天/年。
在河口和海洋生態(tài)系統(tǒng)中，藍藻水華的爆發(fā)規(guī)模也在擴大。夏季，波羅的海被大量固氮藍藻所覆蓋（圖1c），主要是泡沫節(jié)球藻和絲囊藻（圖2e）。沉積層中的色素化石表明波羅的海發(fā)生水華的歷史已長達數(shù)千年。然而，由于人類活動引起的水體富營養(yǎng)化和氣候變化，自20世紀60年代以來，水華遠比19世紀末20世紀初更為常見。如今，波羅的海的藍藻水華影響范圍可達約200,000平方公里。
束毛藻（圖2f）是一種海洋生固氮藍藻，在熱帶和亞熱帶開闊海域形成大面積的水華（圖1g）。 2010年，在夏季高溫、海平面升溫和海面風速的共同影響下，地中海出現(xiàn)了紅海束毛藻大范圍生長引起的水華，這是自1955年以來北半球緯度最高的束毛藻水華事件。
在一些熱帶水域，底棲藍藻的顯著增加往往伴隨著珊瑚礁退化。一項針對加勒比海庫拉索島的長達40年的研究于近期發(fā)表，稱珊瑚礁上最初長滿了大型海藻，但這些生物正因底棲藍藻地毯式的快速增長而被取代。
水華形成的相關特征
藍藻是一類光合自養(yǎng)細菌的總稱，不同物種可能有不同的特征。其中某些特征使得藍藻與其他真核浮游植物相比具有明顯的競爭優(yōu)勢，這有利于它們擴大生存優(yōu)勢，從而形成致密的藍藻水華。
固氮
與真核生物不同，一些形成水華的關鍵藍藻（例如長胞藻、束絲藻、節(jié)球藻和胞藻，圖2）可以固氮（N2），這使他們能夠直接從大氣中獲得氮。固氮過程由固氮酶復合物催化完成。固氮酶遇氧氣會永久性失活。為了防止光合作用產生的氧氣影響固氮過程，藍藻中的部分屬形成了隔離氧氣的特化細胞，稱為異形胞（圖2a，d）。在光合作用期間，異形胞不產生氧氣，而是保持高呼吸率以消耗氧氣。此外，它們具有厚度適宜的細胞壁，既能防止氧氣擴散到細胞中，也能保證足夠的N2流入用于固氮。 在亞熱帶和熱帶海洋中形成水華的束毛藻（圖2f）是主要的固氮生物之一， 它們不產生異形胞，但在能形成較大的束毛藻菌落，從而實現(xiàn)固氮作用和光合作用在空間上的分離。
固氮藍藻在氮濃度低的水域中具有競爭優(yōu)勢，而對于非固氮的藍藻和真核浮游植物而言，如果其他營養(yǎng)素（特別是鐵和磷）充足，它們也會形成大片水華。 固氮消耗能量，當銨和硝酸鹽存在時，固定 N2的過程受到抑制。與其他酶促過程類似，固氮酶也對溫度很敏感。此外，高溫下的固氮細胞呼吸速率更高，從而降低固氮的呼吸消耗。 因此，高溫能提高固氮菌的固氮速率，有利于它們在氮源有限的水中進行增殖。
二氧化碳濃縮機制
藍細菌可以固定CO2，用于自身的生長發(fā)育。水華可以消耗溶解的二氧化碳，使其濃度降至1μmol/L以下，同時碳酸氫鹽和碳酸鹽占比增加， pH值上升到到9~10，從而打破無機碳的平衡。為了更好地固碳，藍藻已經進化出二氧化碳濃縮機制（CCMs），使細胞能夠將細胞微室中的二氧化碳濃度增加到二磷酸核酮糖羧化酶可用的水平（圖3）。迄今，已在藍細菌中發(fā)現(xiàn)了五種不同的無機碳吸收系統(tǒng)：兩種用于吸收CO2，三種用于吸收碳酸氫鹽。這些不同的方式有利于藍藻適應不同的無機碳環(huán)境（圖3）。
氣囊提供浮力
氣囊是充滿氣體的中空蛋白質結構（圖3），能為形成水華的藍藻細胞提供浮力，使它們漂浮在水面。在風速較低的水面上，藍藻的很容易大量繁殖形成水華（圖1）。它們暴露在光和紫外線輻射之下，也缺乏充足的碳源和營養(yǎng)物質。然而，由于它們攔截了光和大氣二氧化碳，抑制了水下其他藻類的生長，從而在競爭中取得優(yōu)勢。
藍藻通常大量繁殖形成大菌落聚集體（例如微囊藻、絲囊藻和束毛藻；圖2c，f）。這些菌落可以調節(jié)其細胞內糖類含量與氣囊提供的浮力抵消，從而在水中上下移動。如紅色浮絲藻（圖2b），在湖泊的特定深度漂浮，秋季則浮上水面，形成壯觀的紅色水華（圖1f）。
群落動態(tài)
藍藻水華通常會引起底棲和浮游微生物群落的一系列變化，它們能固氮、產生氧氣和有機碳，從而使群落中的異養(yǎng)細菌獲益。有的細菌附著在藍藻細胞上，有的生長在細胞外粘液層，也有的形成了獨立的種群。它們共同棲居在“藍藻層”中，該區(qū)域遍布生長著藍藻菌落和菌絲，富含藍藻分泌的各類物質。宏基因組研究表明，藍藻物種的組成狀況伴隨著藍藻層群落的變化而變化。此外，在水華發(fā)生的不同階段，群落的分類組成和基因表達情況也會有很大的不同。比如在藍藻水華分解過程中，降解復雜有機分子的異養(yǎng)細菌在群落中占據(jù)主導地位。以太湖為例，由于鞘脂單胞菌科的α-變形菌可以降解微囊藻毒素，從而在微囊藻水華分解過程中占主導地位。
藍藻水華中也生存著一些藍藻的病原體，噬藻體和寄生真菌會導致藍藻死亡，但藍藻也具備一定的抵御病原體的能力。 例如，銅綠微囊藻的基因組中具有大量抗病毒基因和高度多樣化的基因編碼系統(tǒng)；浮絲藻能產生寡肽，降低寄生菌的毒性，從而提高生存能力。許多藍藻病原體可感染的范圍有限，并且具有高度菌株特異性。因此，噬藻體和寄生菌感染可導致藍藻基因在敏感和抗性之間的動態(tài)變化，有助于藍藻水華維持較高的遺傳多樣性。
研究表明，寄生于集群藍藻或絲狀藍藻的浮游動物攝取營養(yǎng)物質的能力有限。這一方面促進了藍藻水華的繁殖，另一方面限制了物質能量通過食物網由初級生產者向更高營養(yǎng)級的轉移。第一，大型藍藻菌團和絲狀菌難以攝取，從而干擾水蚤的濾食性活動。第二，與真核浮游植物相比，藍藻多元不飽和脂肪酸和固醇的含量少，營養(yǎng)價值很低。第三，一些藍藻的次生代謝產物對浮游動物而言有毒性。然而，幾種浮游動物已經通過進化克服了這些障礙，以更好地適應環(huán)境。有的浮游動物以啜食的方式食用絲狀菌，有的適應了藍藻較低的營養(yǎng)價值，也有的產生了對藻毒素的耐受性。野外實驗表明，從發(fā)生過水華的湖泊中分離出的水蚤可以有效抑制有毒藍藻種群的生長。因此，大量證據(jù)表明藍藻和以藍藻為食的浮游動物之間存在協(xié)同進化，進化結果決定了藍藻是否易被浮游動物所捕食。
環(huán)境驅動因素
富營養(yǎng)化
隨著農業(yè)的迅速發(fā)展，越來越多的氮和磷進入水生生態(tài)系統(tǒng)，加劇了河流、湖泊、河口和近海的富營養(yǎng)化，導致藻類的大量繁殖和水華的形成。20世紀60年代，人類認識到了這一全球性的環(huán)境問題，開始采取措降低排入水體的營養(yǎng)物質含量，以改善水質并控制水華。由于降低磷排放比降低氮排放的措施更有效，加之近幾十年來氮肥用量已逐漸超過磷肥，導致許多湖泊、河流和沿海水域的氮磷比不斷上升。氮含量和氮磷比的提高可能會改變藍藻水華的物種組成，特別是固氮藍藻的減少和非固氮藍藻（微囊藻、浮絲藻等）的增加。曾發(fā)生在伊利湖的事件證明，由于微囊藻毒素富含氮元素，水中較高的氮濃度會促進這種毒素的產生。
二氧化碳濃度上升
水中溶解的二氧化碳濃度很難與大氣中的二氧化碳的分壓平衡，特別是在水華通過光合作用消耗掉大量溶解二氧化碳的情況下。藍藻已進化出完善的的碳濃縮機制，包括幾種CO2和碳酸氫鹽攝取系統(tǒng)（圖3）。
大氣中二氧化碳濃度的升高而水中溶解的CO2濃度較低，在空氣—水界面上形成巨大的濃度梯度，有利于空氣中的二氧化碳溶入水體，而后被棲于水面的水華用于自身的增殖。數(shù)學模型和實驗室實驗一致說明，大氣中二氧化碳濃度的升高可能會使富營養(yǎng)化的水域中的藍藻水華持續(xù)惡化。
全球氣候變暖
高溫可以多種方式促進藍藻水華的生長。 許多能形成水華的藍藻在相對較高的溫度下達到最大生長速率，通常高于25°C（圖4a）。 此外，與真核浮游植物相比，藍藻的生長速率隨著溫度的上升而增加的幅度更大。 水溫升高也導致水體的分層更穩(wěn)定，極少在垂直方向發(fā)生水流的混合。這種情形為藍藻漂浮提供了理想的條件，使它們可以在水面獲得充足的光線。
營養(yǎng)條件和湖泊形態(tài)不同，溫度產生的影響也不同。在湖水較淺且富營養(yǎng)化程度較高的湖泊中，營養(yǎng)物質和溫度對藍藻生長具有協(xié)同作用。也就是說，未來氣候變暖，為了抑制藍藻水華的生長可能需要進一步減少營養(yǎng)物質。 然而，在湖水很深、營養(yǎng)物質比較貧瘠的湖泊中，熱分層現(xiàn)象不利于營養(yǎng)物質從底層流入表面層，反而會抑制藍藻的生長。
氣候變化還有如下預期現(xiàn)象：隨著降雨量的增加，熱帶氣旋、夏季雷暴等風暴天氣會更加極端；干旱程度加劇，持續(xù)時間延長。大型風暴和強降雨沖刷破壞水體分層現(xiàn)象，暫時性地抑制藍藻水華的形成。然而，強降雨也會導致土壤養(yǎng)分流失，從而加劇下游水域的富營養(yǎng)化。如果強降雨事件之后是夏季長期的干旱，水體長期處于富營養(yǎng)化狀態(tài)，則為藍藻水華的爆發(fā)提供了十分有利的條件（圖4b）。
水華的預防和控制
人們目前已經研究出一些預防或控制藍藻水華的方法，例如降低營養(yǎng)物質濃度、改變水力條件、進行生化治理等。每種方法都在某些湖泊的水華治理中取得了成功，但并不能保證這些方法在所有水華事件中都能見效。
營養(yǎng)物控制
減少外部營養(yǎng)物質流入可以從根本上解決問題。營養(yǎng)物質可通過大范圍污染或點源污染進入湖泊和沿海水域，因此，降低營養(yǎng)物質排放需要針對整個流域采取措施，有時需要整個國家甚至國際之間的共同努力。例如20世紀70至80年代，頒布了禁止使用磷酸鹽洗滌劑的規(guī)定，并對氮肥和磷肥進行了嚴格的限制。然而，這類措施可能需要數(shù)年甚至數(shù)十年才能見效，因為過剩的營養(yǎng)物質往往在底泥中累積，長期為湖泊內部的物質循環(huán)供應營養(yǎng)物質（特別是磷）。如果先前的富營養(yǎng)化已經使湖泊生態(tài)系統(tǒng)轉變成了另一種穩(wěn)定的狀態(tài)，那么生態(tài)系統(tǒng)的恢復可能需要更長的時間。向湖泊中投加能與磷結合的粘土，再對沉積物進行清淤或封蓋可以降低水體內部的磷負荷，從而有利于湖泊生態(tài)系統(tǒng)的恢復。但腐殖質和其他含氧陰離子的競爭吸附會使粘土與磷結合的效果較差。此外，水面的風和底棲動物的活動易使沉積物重新懸浮，營養(yǎng)物質隨之進入水體。因此，無論采取何種工程手段進行治理，若要長期有效地控制水華，降低營養(yǎng)物質的排放是必須采取的關鍵措施。
水力方法
對湖水進行人工混合可以抑制有浮力的藍藻大量繁殖，這種方法相對昂貴但非常有效。如果垂直方向的混合速率超過其上浮速率，藍藻就很難再在氣囊的作用下上浮，從而被硅藻和綠藻取代。由于藍藻水華的形成需要時間，通過增加水流速度來縮短水力停留時間也有望成為控制緩滯河流和水庫靜水中水華的有效方法。
化學防治
化學處理可以迅速消除水華，但并不是一種長遠的解決方案。硫酸銅、敵草隆和其它除藻劑具有環(huán)境持久性，也對其他水生生物具有毒害作用，因此不宜使用。此外，化學處理會使藍藻細胞裂解并釋放藻毒素，從而導致水質問題進一步惡化。向水體投加低濃度的過氧化氫是一種非常有效的方法，因為藍藻比其他真核浮游植物對過氧化氫更敏感，可達到選擇性消除藍藻水華的目的；而且過量的過氧化氫可在幾天內分解為水和氧氣，不會對環(huán)境造成長期影響。然而，在過氧化物消失后，藍藻會重新繁殖形成水華。
生物防治
雖然藍藻有天敵，但生物防治并不簡單。利用病毒、病原菌或真菌抑制水華形成這一方法值得關注，但這些拮抗微生物往往具有宿主特異性，且不能對相應的抗性菌株起作用。因此，病毒或真菌感染可導致藍藻生物量驟減，但很難長期有效地防治水華形成。
斑馬紋貽貝（Dreissena polymorpha）等軟體動物能濾去水中的浮游植物和其他懸浮顆粒，它們對藍藻水華的影響仍在爭論中。
減少以浮游生物為食的魚類和底棲魚類數(shù)量，或者同時引入以魚為食的魚類將改變食物網的結構，這種方法已在幾個淺水湖得到實踐（圖5）。這種生物控制方法旨在防止魚類引起沉積物再懸浮，并增加大型浮游動物的豐度，控制浮游植物的生物量，從而使水的透明度的增加，成群的沉水植物充分利用水底的營養(yǎng)物質，進一步抑制沉積物再懸浮，將湖水轉變?yōu)闈崈舻臓顟B(tài)。這種方法的前期效果十分可觀。然而，有的水域內部營養(yǎng)物質含量極高，也有的水域持續(xù)有外部營養(yǎng)物質進入，不出幾年，這些水域中的浮游植物又將大量繁殖形成水華。因此，只有控制營養(yǎng)物質進入水體或不斷減少特定魚類的數(shù)量，這種措施才能長期有效。
結論
Conclusion
在地球漫長的演化歷史中，藍藻已在水生生態(tài)系統(tǒng)中棲居了很多年。然而近幾十年來有害藍藻在全球范圍內大量增殖引發(fā)水華；并且由于水體長期處于富營養(yǎng)化狀態(tài)，大氣中的二氧化碳濃度持續(xù)升高和全球變暖的影響，未來幾十年水華規(guī)模很可能進一步擴大。目前人們提出了幾種防治水華的方法，其中一些方法取得了成功，也有的效果不理想或只有短期效果。若要解決目前由藍藻水華引起的環(huán)境問題、預測其未來的擴張趨勢，需加大投入對水華的形成進行檢測，針對物種組成和毒素產生的機制進行深入研究，并采取行之有效的措施進行防治。在區(qū)域范圍內，防止過多營養(yǎng)物質流入水生生態(tài)系統(tǒng)；而在全球范圍內，降低二氧化碳及其他溫室氣體的排放量，這樣才能達到有效防治水華。
本文轉自微信公眾號微生態(tài)筆記https://mp.weixin.qq.com/s/w-MEWFl7JyqRoKL7RqW0sw
