團(tuán)藻(Volvox)屬于綠藻門(mén)、團(tuán)藻目植物,約有20種,是淡水池塘中常見(jiàn)的一類浮游藻類。常于夏季的一些臨時(shí)積水坑中大量出現(xiàn),有時(shí)形成純?nèi)?。團(tuán)藻目的種類均具有鞭毛能游動(dòng)。衣藻屬是此目中原始類型的代表,團(tuán)藻則是該目中進(jìn)化水平最高的類型。
1 團(tuán)藻的結(jié)構(gòu)與生殖
團(tuán)藻屬的營(yíng)養(yǎng)體是一種定形的群體,球形或卵形,一般由500-60000個(gè)細(xì)胞組成。個(gè)體直徑約為0.3-0.5mm,肉眼可見(jiàn)。在顯微鏡下觀察,團(tuán)藻細(xì)胞明顯地分為兩類。一類是數(shù)目很多的小細(xì)胞,其功能僅為進(jìn)行光合作用制造有機(jī)物,不能進(jìn)行繁殖,稱為營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞或體細(xì)胞;另一類是數(shù)量少,比營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞大十多倍甚至幾十倍的大細(xì)胞,位于球體的后半部,其功能是進(jìn)行繁殖,稱為生殖細(xì)胞或繁殖胞。這兩類細(xì)胞都排列在球體的表面,但生殖細(xì)胞常下降至表層之下。球體的內(nèi)部充滿膠質(zhì)和水液,形成一個(gè)空心球體。
每種團(tuán)藻所含的細(xì)胞數(shù)是不同的。如球團(tuán)藻(V. globator)1500-2000個(gè),美麗團(tuán)藻(V. anreus)500-4000個(gè),V. carteri2000-6000個(gè),V. rousseletii 60000個(gè)。當(dāng)球體發(fā)育成熟時(shí),細(xì)胞就不再分裂了。團(tuán)藻的每個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞多似衣藻,具兩條鞭毛,一個(gè)紅色眼點(diǎn),一個(gè)細(xì)胞核,兩個(gè)伸縮泡,一個(gè)大的杯狀葉綠體,在葉綠體的基部埋有一至數(shù)個(gè)蛋白核。每個(gè)細(xì)胞原生質(zhì)的外面都圍包有很厚的膠質(zhì)包。有些種類的膠質(zhì)包被彼此融合,有些則不被融合。表面觀,每個(gè)細(xì)胞的膠質(zhì)包被呈六角形。有些種類各細(xì)胞間還有或粗或細(xì)的胞間連絲。
此外,團(tuán)藻的藻體還表現(xiàn)出明顯的極性,即前端和后端的區(qū)別。前端的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞及其眼點(diǎn)都比后端的大一些,沒(méi)有生殖細(xì)胞。由此可見(jiàn),團(tuán)藻也有明顯的細(xì)胞分化,應(yīng)視為比群體進(jìn)化的多細(xì)胞體。但是人們一般仍習(xí)慣地稱其為群體。
2 團(tuán)藻的無(wú)性生殖
團(tuán)藻在生長(zhǎng)季節(jié)里多進(jìn)行無(wú)性生殖,它是由球體后半部的大型生殖細(xì)胞進(jìn)行的。每個(gè)團(tuán)藻個(gè)體中一般有2-50個(gè)生殖細(xì)胞。成熟的生殖細(xì)胞沒(méi)有鞭毛,葉綠體上具多個(gè)蛋白核,無(wú)眼點(diǎn)。無(wú)性生殖時(shí),每個(gè)生殖細(xì)胞都可進(jìn)行縱分裂。開(kāi)始的一次與團(tuán)藻表面垂直,以后則為稍偏斜的縱向分裂。當(dāng)分裂為8個(gè)細(xì)胞時(shí),形成一個(gè)彎曲的板狀細(xì)胞群,稱之為皿狀體。16細(xì)胞時(shí),細(xì)胞群排列成一個(gè)球體,在靠近母體表面的一端留有一個(gè)孔口,叫皿體孔。以后各細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行縱分裂,所產(chǎn)生的新細(xì)胞都排列在球體的表層,形成一個(gè)具有小孔口(皿體孔)的空心球體。球體的每個(gè)細(xì)胞的頂端都朝向中央。當(dāng)細(xì)胞數(shù)目達(dá)到該種要求時(shí)(因種而異),球體的皿體孔張開(kāi),并由此孔發(fā)生一種獨(dú)特的翻轉(zhuǎn)過(guò)程,于是,每個(gè)細(xì)胞的頂端由原來(lái)的內(nèi)向變?yōu)槌?。與此同時(shí),每個(gè)細(xì)胞在翻轉(zhuǎn)后的短時(shí)間產(chǎn)生2根鞭毛。一個(gè)能游動(dòng)的子群體即發(fā)育完成。翻轉(zhuǎn)后的皿體孔一端為球體的前端。由于一個(gè)母體內(nèi)有幾個(gè)至多個(gè)生殖細(xì)胞,它所產(chǎn)生的子群體也有幾個(gè)至多個(gè)。它們(子群體)先在母體內(nèi)的水液中游動(dòng),以后母體解體便被釋放出來(lái),或從母體表層溶解的裂孔處擠出來(lái)。
子群體生殖細(xì)胞的分化,大多數(shù)種類是在子群體翻轉(zhuǎn)后形成,也有的團(tuán)藻如V. carteri則是在翻轉(zhuǎn)之前就分化出來(lái)。在分裂產(chǎn)生出32個(gè)細(xì)胞時(shí),少數(shù)細(xì)胞進(jìn)行一次不均等分裂,小細(xì)胞仍為營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞,還可繼續(xù)分裂;另一個(gè)大細(xì)胞就是子群體的生殖細(xì)胞。
2.1 強(qiáng)壯團(tuán)藻(V. carteri)的無(wú)性生殖
3 團(tuán)藻的有性生殖
團(tuán)藻的有性生殖多發(fā)生在生長(zhǎng)季的末期,全為卵式生殖。進(jìn)行有性生殖的雌性或雄性或兩性的個(gè)體,在形態(tài)上和無(wú)性的營(yíng)養(yǎng)體類似,它們都是由無(wú)性的營(yíng)養(yǎng)體的生殖細(xì)胞產(chǎn)生的,其產(chǎn)生過(guò)程和無(wú)性生殖基本一樣,只是雄體和雌體分別來(lái)自不同的無(wú)性營(yíng)養(yǎng)體的生殖細(xì)胞,少數(shù)是來(lái)自同一無(wú)性營(yíng)養(yǎng)體的生殖細(xì)胞。
雌性個(gè)體內(nèi)含有數(shù)個(gè)至幾十個(gè)大細(xì)胞,即卵囊,每個(gè)卵囊內(nèi)含有一卵。雄性個(gè)體內(nèi)含有精子囊,每個(gè)精子囊內(nèi)含精子16-512個(gè)。
盡管團(tuán)藻屬中各個(gè)種的生殖過(guò)程有些較小的差異,如生殖細(xì)胞的數(shù)目和分化的時(shí)期不同,單性和兩性的區(qū)別以及精子板中精子數(shù)目的不同等,但是其基本過(guò)程還是一樣的。例如:1、團(tuán)藻屬的各個(gè)種類都可以進(jìn)行無(wú)性的和有性的生殖,前者多發(fā)生在生長(zhǎng)季,后者主要發(fā)生在生長(zhǎng)季末期。2、無(wú)性生殖是由生殖細(xì)胞連續(xù)縱分裂和翻轉(zhuǎn)以后形成子群體而完成的,有性生殖則為卵配,即游動(dòng)精子與卵的結(jié)合。3、營(yíng)養(yǎng)體(無(wú)性個(gè)體)、雄性個(gè)體和雌性個(gè)體在形態(tài)上相似,都是由營(yíng)養(yǎng)體上的生殖細(xì)胞分別產(chǎn)生的。4、減數(shù)分裂發(fā)生在合子萌發(fā)時(shí),即合子減數(shù)分裂。5、生活史只有合子是唯一的二倍體細(xì)胞,其余為單倍體藻體。只有核相交無(wú)世代交替。