原生生物界—雙鞭毛蟲門
雙鞭毛蟲門（Dinoflagellata）過去算作藻類植物的一門。目前被分類為囊泡藻界的一個門。約1000種。分布于池塘、湖泊和海洋中。
也有稱作“甲藻門”的。但是，根據(jù)《中國生物物種名錄》2011版，在雙鞭毛蟲門之下設(shè)有甲藻綱。Dinoflagellata是旋(希臘語的 δ?νο? dinos)+鞭毛蟲(flagellate)之意。
由于該門的種類有一半為自營，另一半為異營。也有很多物種是混合營養(yǎng)。所以長期以來植物學(xué)家與動物學(xué)家把該門劃入自己的研究領(lǐng)域，分別稱為“甲藻”與“雙鞭毛蟲”。植物學(xué)家把它們視作一大類的藻類，命名為Pyrrophyta或Pyrrhophyta，意為”fire algae”，其中pyrr(h)os是希臘語的“火”之意。
雙鞭毛蟲(甲藻)具有很高的形態(tài)多樣性，一般為單細(xì)胞、雙鞭毛。其染色體未結(jié)合組蛋白，首尾相接成環(huán)狀，具有原核細(xì)胞的特征，被稱為介核生物（mesokaryto）。由于具有從無囊泡變化為有囊泡的形態(tài)，再現(xiàn)其進(jìn)化歷史非常困難。
甲藻作為主要的初級生產(chǎn)者，在水生生物鏈中非常重要角色。
蟲黃藻（zooxanthella）內(nèi)共生于海洋無脊椎動物，在珊瑚礁生物學(xué)中非常重要。其它的雙鞭毛蟲是無色的原生生物的掠食者，還有一些是寄生生活(例如絲絨?。∣odinium），有害費(fèi)氏藻（Pfiesteria））。
雙鞭毛門目前已知大約有1,555個物種是海洋自由生活。另外一個估計(jì)是總共有2000個物種，其中1700個是海洋物種，其它220是淡水生活。
甲藻是主要赤潮種，其中120多種能形成赤潮，60多種為有毒種類。
1.特征
生物個體多為單細(xì)胞，少數(shù)是球胞型或絲狀體。
植物體略成球形，一般是黃綠色或黃褐色。載色體為金褐色，含有葉綠素和多種類胡蘿卜素，少數(shù)種類無色，腐生或寄生。
雙鞭毛蟲類細(xì)胞壁主要是由纖維素組成，壁上有花紋，少數(shù)種類無細(xì)胞壁。多數(shù)種類具有縱溝或縱、橫溝。因此，甲藻門分為橫裂甲藻綱和縱裂甲藻綱。
主要以細(xì)胞分裂和產(chǎn)生孢子進(jìn)行繁殖。
2.分類
1753年，雙鞭毛蟲首次被HenryBaker描述為“使海水變?yōu)榧t色的微動物”，1773年由Otto Friedrich Müller命名。
1830年代，德國微生物學(xué)家C.G.Ehrenberg研究了幾種水與浮游生物樣本，提出了幾個甲藻的“屬”，甚至沿用至今，如：Peridinium、Prorocentrum與Dinophysis。
大多數(shù)甲藻有甲藻核(dinokaryon)，被分類為甲藻綱(Dinokaryota)，不具有甲藻核的被分類為共甲藻綱(Syndiniales).
甲藻雖然是真核生物，但它的細(xì)胞核并不是典型的真核生物細(xì)胞核，因?yàn)槿鄙俳M蛋白, 核小體且在有絲分裂時保持濃縮染色體。Dodge (1966)稱甲藻核為介核（mesokaryotic），即處于細(xì)菌與真核細(xì)胞的中間狀態(tài)。但甲藻細(xì)胞包含了真核細(xì)胞的典型細(xì)胞器，如高爾基體，線粒體、葉綠體。
Jakob Schiller(1931–1937)提供了海生與淡水物種的描述。Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993)給出了當(dāng)時的分類。Sournia(1986)給出了海生物種的圖示，最新分類由Gomez給出。
縱裂甲藻綱（Desmophyceae）
原甲藻目（Prorocentrales）
橫裂甲藻綱（Dinophyceae）
多甲藻目（Peridi-niales）
變形甲藻目（Dinamoebidiales）
膠甲藻目（Gloeodiniales）
球甲藻目（Dinococcales）
絲甲藻目（Dinotrichales）
夜光藻綱（Noctiluciphyceae）
共甲藻綱（Syndiniophyceae）
3.形態(tài)
甲藻是單細(xì)胞，具有1-3根鞭毛。通常，具有兩根鞭毛：一根向后，稱為長鞭毛；另一根鞭毛側(cè)生，稱為側(cè)生毛. 鞭毛從細(xì)胞外壁的鞭毛孔中出露。側(cè)生鞭毛像一條帶子并螺旋揮舞，提供了大部分推進(jìn)力。長鞭毛作為舵，也提供少量推進(jìn)力。
甲藻的復(fù)雜的細(xì)胞外殼稱為amphiesma,由扁平的囊泡組成，稱為alveoli。帶硬殼的甲藻是由纖維素板片構(gòu)成其外殼。外殼的不同形狀與組織，依賴于物種甚至是發(fā)育階段的不同。傳統(tǒng)上，稱板片的形態(tài)構(gòu)造和組合情況稱為”tabulation”. 可分為六種：: gymnodinoid,suessoid, gonyaulacoid-peridinioid, nannoceratopsioid, dinophysioid andprorocentroid.纖維排出小體在很多種情況下都存在.
從事光合作用的甲藻的葉綠體有3層膜，提示甲藻在進(jìn)化史上是吞吃了某些藻類獲得了光合能力。一般包含葉綠素a 與c2，β-胡蘿卜素，一些葉黃素類是甲藻所獨(dú)有的，如多甲藻素（peridinin）、甲藻黃素（dinoxanthin）、硅甲藻黃素（diadinoxanthin）。這些色素使甲藻具有典型的金褐色。但某些甲藻通過內(nèi)共生獲得了其它色素，巖藻黃素（fucoxanthin）。頂復(fù)門細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的色素體，提示與甲藻有共同祖先。甲藻細(xì)胞有更常見的胞器如粗面與滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，高爾基體，線粒體，脂粒與淀粉粒，食物泡。有些甲藻甚至有光敏胞器——眼點(diǎn)或眼斑或更大的帶有核仁的核。一種叫做Erythropsidium的甲藻具有最小的眼睛。
某些物種有內(nèi)部的硅質(zhì)骨架組成兩個星形，其功能未知，但可以從微化石中發(fā)現(xiàn)。Tappan給出了甲藻內(nèi)骨架的一個綜述。
4.內(nèi)共生
大部分蟲黃藻屬于甲藻范疇。甲藻與珊瑚蟲的關(guān)系密切。甲藻內(nèi)共生于大量的無脊椎動物或者原生生物內(nèi)部，例如?？?，裸鰓類，有巨型貝殼的硨磲，以及放射蟲與有孔蟲。許多現(xiàn)存甲藻是寄生的(這里的定義是從獵物的內(nèi)部吃掉它，即內(nèi)寄生，或者附著在其獵物身上很長時間，即外寄生)。被寄生的宿主可以是動物或者原生生物。Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium 以及Blastodinium保留了色素體同時寄生于魚類或浮游動物。
甲藻出現(xiàn)于所有水環(huán)境中，包括海洋、鹽沼、淡水、包括雪和冰。
甲藻包括自養(yǎng)，吞噬，共生、寄生等生活方式。有光合能力的自養(yǎng)甲藻大約占了一半的物種。完全自養(yǎng)的物種是非常罕見的。有些物種是混合營養(yǎng)策略，如Protoperidinium是寄生兼光合作用。
食物包括細(xì)菌、藍(lán)綠藻、小型甲藻，硅藻，纖毛蟲與其他甲藻。捕食與攝取的機(jī)制非常多樣。一些甲藻，包括有鞘的與無鞘的，或者通過鞭毛擺動制造的水流或者通過偽足變形，吸引獵物到胞口區(qū)域，然后吞噬。Protoperidinium conicum伸出一個大型進(jìn)食管插入獵物，然后細(xì)胞外消化掉獵物。Katodinium (Gymnodinium) fungiforme，常被發(fā)現(xiàn)污染了藻類與纖毛蟲培養(yǎng)，通過附著在它的獵物上，通過一個可擴(kuò)展的柄攝入獵物的細(xì)胞質(zhì)。海生甲藻的捕食機(jī)制還所知極少，但在Podolampas bipes觀察到了偽足擴(kuò)展。
5.生命期循環(huán)
大多數(shù)甲藻具有獨(dú)特的細(xì)胞核，稱作甲藻核(dinokaryon)，其中染色體附著在核膜上。缺少組蛋白、在分裂間期保持縮聚的螺旋狀態(tài)，有絲分裂時使用獨(dú)特的外部的細(xì)胞質(zhì)紡錘體且核膜核仁不消失。這種核曾經(jīng)被認(rèn)為是原核生物與真核生物的中間態(tài)，所以被稱為“介核”(mesokaryotic)，但現(xiàn)在認(rèn)為這是一種高級而不是原始的風(fēng)格。
大多數(shù)甲藻在整個生命期通常是dikaryotic。甲藻通常是單倍體，復(fù)制主要通過二分裂，也存在有性復(fù)制。兩個個體融合為一個合子，經(jīng)過一個甲藻出孢囊，然后減數(shù)分裂形成一個單倍體。
當(dāng)條件不利時，通常是營養(yǎng)耗盡或者不充分的光照，有些甲藻極大地改變了生命期循環(huán)。兩個甲藻細(xì)胞融合在一起，形成了一個游動合子。然后轉(zhuǎn)入休眠，稱為休眠合子。外部形成一個硬殼。當(dāng)環(huán)境允許，則破殼而出，恢復(fù)正常形態(tài)。
6.有害的藻類暴發(fā)
甲藻有時形成暴發(fā)，濃度超過100萬個細(xì)胞每毫升，釋放出大量毒素，形成了紅潮, 根據(jù)其導(dǎo)致的水的顏色命名。有些無色的甲藻也會暴發(fā)，形成毒潮，例如有害費(fèi)氏藻(Pfiesteria)。有些甲藻暴發(fā)并不危險(xiǎn)。夜間看到的海水的藍(lán)色閃光是甲藻暴發(fā)時，受到擾動時的生物發(fā)光。
赤潮對貝類的影響,如蛤蚌毒素（saxitoxin），會造成癱瘓。藻類暴發(fā)對生態(tài)破壞的研究。
7.生物發(fā)光
在夜間，海水可以有閃光，這是由于甲藻的發(fā)光。超過18種甲藻能生物發(fā)光，多數(shù)(包括Gonyaulax)發(fā)出藍(lán)綠光。因此當(dāng)受到力學(xué)刺激—穿、游泳、波浪——海面可以發(fā)出藍(lán)色閃光。熒光素-熒光素酶的反應(yīng)是pH敏感的。當(dāng)pH下降，熒光素酶改變了形狀，熒光素（一種四吡咯）被綁定。甲藻使用生物發(fā)光作為一種防御機(jī)制。閃光能震懾捕獵者，或者甲藻能避開潛在的捕獵者通過這種“防盜警報(bào)”信號。
生物發(fā)光的甲藻的生態(tài)系統(tǒng)是非常脆弱的。
8.進(jìn)化歷史
甲藻化石最早出現(xiàn)于三疊紀(jì)中期,同時地球化學(xué)標(biāo)記提示早寒武紀(jì)。
最令人吃驚的是甲藻細(xì)胞DNA的數(shù)量。大多數(shù)真核藻類平均包含0.54 pg DNA/細(xì)胞, 而甲藻估計(jì)DNA的內(nèi)容為3–250 pg/細(xì)胞, 相當(dāng)于約3000–215 000 Mb（作為對照, 單倍體人的的基因是3180 Mb 單倍體小麥?zhǔn)?6 000 Mb）。多倍性或者多線性可能是這種大規(guī)模的細(xì)胞DNA內(nèi)容，但DNA再聚集動力學(xué)不支持這一理論。
除了不成比例的龐大的基因組，甲藻細(xì)胞核在形態(tài)、調(diào)節(jié)、組成上也是獨(dú)特的。
甲藻與其近親，頂復(fù)門，具有不尋常的非常精簡的線粒體基因組。頂復(fù)門細(xì)胞的線粒體基因組只有大約6Kb。甲藻基因組經(jīng)歷了很多重組，包括基因組放大、重組合，導(dǎo)致了每個基因或基因片段的多個拷貝或多個組合。失去了標(biāo)準(zhǔn)的停止密碼子與cox3的mRNA的轉(zhuǎn)結(jié)合部分，大多數(shù)基因的大量RNA編輯記錄。這種變換的原因未知。
