海洋生物一個(gè)最顯著的特點(diǎn)是存在著許多密切關(guān)系,這些關(guān)系在不同種的許多生物中都可以看到。捕食者-被捕者或食草者-植物間存在的那種一種生物吃掉另一種生物的關(guān)系都不包括在我們將要討論的各種關(guān)系中。即將討論的種間各種密切關(guān)系在一般情況下似乎對(duì)彼此都是無(wú)害的,更有可能對(duì)一種或兩種生物是有利的。共生(symbiosis)這個(gè)詞就是用來(lái)描述這種關(guān)系,指出兩個(gè)不同種之間存在的相互關(guān)系。這種關(guān)系不僅存在于陸生生物中,也曾在水生生物中發(fā)現(xiàn)過(guò),但是,海洋環(huán)境中這種關(guān)系似乎是特別普通、廣泛和深刻,因此,在書(shū)本中(象本書(shū)一樣)往往都單獨(dú)分開(kāi)進(jìn)行討論。
藻類(lèi)與動(dòng)物間的共生關(guān)系
海洋中植物與動(dòng)物間的所有共生關(guān)系都是指單細(xì)胞藻類(lèi)或它們的一部分與各種海洋無(wú)脊椎動(dòng)物之間的關(guān)系。這些共生關(guān)系在熱帶海洋中表現(xiàn)最明顯,在溫帶海洋中也很普遍,然而,在極地海洋中看來(lái)不存在或確實(shí)不存在這些關(guān)系。由于各種不明顯的原因,這些關(guān)系僅又局限在很淺的潮下帶或潮間帶地區(qū),或是局限在有足夠光線的深海最上層。
共生關(guān)系的意義
?無(wú)脊椎動(dòng)物與藻類(lèi)的共生關(guān)系是很普通的,而且常常導(dǎo)致前者在解剖上和行為上的深刻變化。這里我們很自然便可推想這種關(guān)系對(duì)雙方肯定都是有益的。這種關(guān)系的益處可能是什么呢?
第九章中談到珊瑚時(shí)已經(jīng)部分地回答了這個(gè)問(wèn)題,那時(shí)我們?cè)?jīng)談到了珊瑚從蟲(chóng)黃藻那里得到食物,且蟲(chóng)黃藻提高了珊瑚分泌碳酸鈣的能力。反過(guò)來(lái),珊瑚中的蟲(chóng)黃藻也獲得了珊現(xiàn)代謝過(guò)程中產(chǎn)生的,在外界水體中很缺少的硝酸鹽和磷酸鹽形態(tài)的養(yǎng)分。
與藻類(lèi)細(xì)胞有共生關(guān)系的大部分無(wú)脊椎動(dòng)物中藻類(lèi)細(xì)胞都保持它的完整狀態(tài),未被動(dòng)物消化吸收,因此,可以推斷養(yǎng)分是以化合物的形式輸送的。蟲(chóng)黃藻在光合作用中產(chǎn)生的象甘油這樣的富含能量的分子輸送給動(dòng)物,而藻類(lèi)需要的那種硝酸鹽和磷酸鹽則由無(wú)脊椎動(dòng)物輸送給藻細(xì)胞。
在囊舌類(lèi)軟體動(dòng)物與共生的藻類(lèi)葉綠體之間也曾見(jiàn)到類(lèi)似的情況 Green(1970)指出有機(jī)物是從葉綠體轉(zhuǎn)移到動(dòng)物的。迄今研究過(guò)的囊舌類(lèi)動(dòng)物中,葉綠體的壽命似乎都很短,因此可以肯定動(dòng)物是定期地將藻細(xì)胞的內(nèi)含物消化掉后再重新補(bǔ)充藻細(xì)胞。
Yonge(1975)在研究巨蛤時(shí)曾經(jīng)指出,除了養(yǎng)料的相互轉(zhuǎn)移外,動(dòng)物可能也積極地消化蟲(chóng)黃藻細(xì)胞。但是,考慮到這些動(dòng)物為了適應(yīng)它們的藻類(lèi)客人而產(chǎn)生的巨大解剖學(xué)上的變化時(shí),這種消化蟲(chóng)黃藻細(xì)胞現(xiàn)象似乎只是次要的和附帶的。顯然,蛤類(lèi)能辨認(rèn)出健康的和退化的或衰老的蟲(chóng)黃藻細(xì)胞,并且能將后者從其所在處的外套膜血管間隙中輸送到能被血液細(xì)胞吸收掉的深層組織中。這樣,蛤類(lèi)就能維持住與藻類(lèi)的共生關(guān)系,同時(shí)還能將那些未固著的藻細(xì)胞清理掉以補(bǔ)充養(yǎng)分,而不讓細(xì)胞死后養(yǎng)分喪失。
共生關(guān)系在其他方面的益處正如前面已經(jīng)指出的。這種關(guān)系在熱帶地區(qū)很普遍,因?yàn)槟切┑貐^(qū)水中的植物養(yǎng)分歷來(lái)就是很低的,通過(guò)共生這種關(guān)系藻類(lèi)就能從動(dòng)物代謝產(chǎn)物中獲得較豐富的和更有保障的養(yǎng)分來(lái)源,這比起單從水中獲得養(yǎng)分無(wú)疑是更有利的。
動(dòng)物間的共生關(guān)系
?這里要討論的只是不同種動(dòng)物之間存在的那種專(zhuān)門(mén)的關(guān)系,這種關(guān)系不是寄生的關(guān)系,而是一種常規(guī)的相互關(guān)系。這種共生關(guān)系在海洋中廣泛存在,特別是在海洋上層和潮下帶淺水區(qū)的擁擠地帶。就象藻類(lèi)的共生關(guān)系一樣,熱帶地區(qū)動(dòng)物間的這種關(guān)系更普遍,更壯觀。無(wú)疑,溫帶海洋中這種關(guān)系也是較普遍的。
共生關(guān)系的意義
共生關(guān)系對(duì)成員的一方或雙方都有明顯的好處,其相對(duì)意義取決于關(guān)系本身。
附生共生關(guān)系的主要好處看來(lái)是在附生生物這一方面,而不是在宿主那一方面。對(duì)一些附生生物而言,這種關(guān)系的好處在于宿主提供了合適的附著基質(zhì)。例如附生在南加利福尼亞沙地斧蛤上的美螅只能生活在有定居的地方,因?yàn)樗鼈儽旧聿荒茉谏车厣仙?,可是?duì)斧蛤而言,美媳并沒(méi)有明顯的意義。其他附著在宿主上的附生生物可能有攝食上的好處,即可以利用宿主呼吸產(chǎn)生的水流濾食,這種情形看來(lái)是很普遍的。
棲息于管穴中的偏利共棲體主要得到保護(hù)作用。但是某些偏利共棲體,如多鱗蟲(chóng)不單單只得到保護(hù)作用,而且還能從管居的宿主那里得到食物碎屑。雙殼類(lèi)軟體動(dòng)物套膜腔中的偏利共棲體除了得到雙殼的保護(hù)外,還能利用食物和蛤的呼吸流來(lái)滿足自己的需要。少數(shù)情況下,這些共生體也可能朝著寄生生活方向發(fā)展,把雙殼類(lèi)宿主幾片鰓或套膜吃掉。
在互利關(guān)系中共生關(guān)系的意義更明顯,就象互利這個(gè)術(shù)語(yǔ)的含義一樣,對(duì)宿主也是有利的。在各種蟹和??墓采P(guān)系中,作為宿主的蟹由于海葵刺細(xì)胞電池(nematocyst bat teries)的存在而得到了好處,可以用它來(lái)對(duì)付捕食動(dòng)物保護(hù)自己,或在捕食時(shí)用作防御武器。另一方面,當(dāng)??匀粻I(yíng)固著生活時(shí),也能從共生體一方得到移動(dòng)的好處。某些生物,象共生在寄居蟹上的那些生物,也可能會(huì)得到蟹進(jìn)食過(guò)程中掉下的食物碎屑。??~(yú)與海葵之間也有類(lèi)似的情況,魚(yú)類(lèi)主要得到保護(hù)作用,而??矫嫱ㄟ^(guò)魚(yú)類(lèi)把餌料生物吸引到它觸手能及的范圍內(nèi)來(lái)得到它們,并將觸手范圍外的食物碎屑拾起放入口中。
在“清潔行為”中,“清掃動(dòng)物”得到了食物,而大型被清掃的魚(yú)類(lèi)由于各種外寄生物被清掃掉,可能會(huì)更加健康。