柵藻是綠藻門綠球藻目柵藻科中的一屬，植物體通常由4-8個細胞組成的真性定型群體，有時群體由2個或16-32個細胞組成，但在自然條件下極少為單細胞的。
柵藻細胞的形態(tài)多樣，包括球形、三角形、四角形、紡錘形、長圓形、圓錐形、截頂?shù)慕清F形等，細胞壁平滑或具顆粒、刺、齒或隆起線。色素體周生，片狀或杯狀，通常1個，有時長成后擴散，幾乎充滿整個細胞，具有1-2個蛋白核。
柵藻廣泛生活于池塘、湖泊、溝渠、小水坑，以及各種培養(yǎng)缸等水體中，是常見的重要的浮游藻類。它對有機污染物具有較強的耐性，在水體自凈和污水凈化中有一定作用，是有機污水氧化塘生物相中的優(yōu)勢種類。
柵藻在水產(chǎn)養(yǎng)殖中也有重要的應用價值。它細胞內含豐富的蛋白質和維生素，而且能夠積累較高的蝦青素，是優(yōu)質的餌料生物。同時，柵藻還具有光合色素，能夠進行光合作用，為水體供氧。此外，柵藻在處理污染水體時，具有安全、無二次污染的優(yōu)點。
總之，柵藻是一種具有重要生態(tài)和經(jīng)濟價值的藻類，對于維持水生生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定以及水產(chǎn)養(yǎng)殖都具有重要的意義。
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作者：俞建中（微信號：Scophy117）
開篇霸圖
一、名字
光這名字怎么念，就有得吵。
到底讀[shān]?還是讀[zhà]？
有說按漢字發(fā)音讀[zhà]，比如柵欄就讀[zhà]，這藻呈柵欄狀所以也念[zhà]，哎，有些方言里柵欄這東西還發(fā)[sa]或[se]音呢，還有物理學里光柵也念[shān]，植物學里那個柵（shān）欄組織呢，有說根據(jù)拉丁文種名S開頭，讀[shān]?沒錯。曾經(jīng)看到過一個博文，作者就這個問題追查了一圈，最后還是沒追索到這個藻最初的讀法。
我的觀點，這個“柵”字是個人都知道讀[zhà]，偏偏“柵藻”有讀[shān]?，肯定有它的道理，至于怎么來的，先不管它?。ㄟ€有如遺傳學里的“嵌合體”的“嵌”字念[kān]，上課時我們那老師特別強調不讀[qiàn]。）
可以確認的是：過世的饒欽止老先生讀[shān]；我在青島時遇到的所有藻類專家都讀[shān]；胡鴻鈞老先生說，讀[shān]是上學時老師教的，改不了拉！
二、分類和命名
柵藻屬的分類是一直綠藻門的大難題：名稱多，變異大，變種之類的一大堆。
柵藻屬（Scenedesmus）歸屬綠藻綱（Chlorophyceae）綠球藻目（Chlorococcales）柵藻科（Scenedesmaceae），柵藻屬內種類眾多，畢列爵先生的一個文章（1987）稱全世界已報告過的此屬植物約有370余種(包括變種和變型)，近期的臺灣生物多樣性資訊入口網(wǎng)（Taiwan Biodiversity Information Facility）列出了90多個種。
約二百年前，就有學者發(fā)現(xiàn)了柵藻的四細胞克隆的常見特征，一開始認為是一種硅藻（Achnantes），1829年學者Meyen首次為柵藻命名Scenedesmus，因此我們看文獻，在屬名Scenedesmus后面，常帶著“Meyen”這個人名，一百年后，這個屬又分出來四個亞屬Clathrodesmus，Desmodesmus，Euscenedesmus和Rhynchodesmus (Chodat 1926)，又過了約50年， 又有學者提出了三個亞屬的觀點：Acutodesmus, Desmodesmus 和 Scenedesmus (Hegewald 1978)；幾乎是同時，1976年Trainor等提出，我們常說的柵藻應該是包含了兩個屬（或者亞屬），以有無芒刺（spiny）為區(qū)別性特征分為Desmodesmus（有芒刺） 和 Scenedesmus（無芒刺）；在此過后20年，基因序列分析（18S-rDNA和ITS-2）先后佐證了Trainor等的觀點，而不支持Acutodesmus亞屬的存在（該屬歸入了Scenedesmus）。
所以現(xiàn)在比較公認的觀點是：傳統(tǒng)觀點上的柵藻被分成狹義的柵藻屬（Scenedesmus?）和鏈帶藻屬（Desmodesmus），前者沒有刺等附屬物，后者包含細胞具刺的種類。
鑒于以上的歷史遺留問題，現(xiàn)在許多資料一時沒法更改過來，在本文中，我們先不糾結是Scenedesmus?還是Desmodesmus，在此統(tǒng)稱柵藻，就把它們當一個大類來定義和討論吧。
三、柵藻的繁殖
柵藻科（Scenedesmaceae）最常見的繁殖方式是通過似親孢子的形成進行無性繁殖，在親本細胞壁內，母細胞經(jīng)歷 從1到4次連續(xù)分裂為2到 16個子細胞，展開后就形成多個克隆，每個克隆的細胞數(shù)有可能不等。
我們通常的印象里，柵藻（廣義上的，即包括柵藻屬Scenedesmus和鏈帶藻屬Desmodesmus）是四個細胞一個克?。?lián)生體），而實際上，很多種存在單細胞的形式。尤其鏈帶藻屬下，因芒刺的存在，會阻礙多個細胞形成聯(lián)合而形成單個細胞形式；也會因為繁殖時多個子細胞形成的克隆分散展開而形成單個細胞形式（一個克隆可分散為多個子體，細胞數(shù)可能不同）。無芒刺的柵藻屬單細胞形式形成更傾向后者方式。
在這兩個屬中，到目前為止，有性繁殖的記錄很少。上世紀六十年代，在斜生柵藻（S. obliquus）中首先觀察到了動細胞（motile cells），緊接著又在二形柵藻（S. dimorphus）中也發(fā)現(xiàn)了動細胞存在，再之后的記錄就跨越了三十年，在室外的斜生柵藻和六價鉻處理后的尖頭柵藻（S. acutus）中發(fā)現(xiàn)動細胞。而配子在上世紀八十年代末才正式發(fā)現(xiàn)（D. armatus），Trainor（1998）觀察到了柵藻有性繁殖的方式，來源于兩個不同斜生柵藻株系的配子混合后立刻形成一個個配子團，一個團包含5-10個配子細胞，成對配子通過鞭毛互相連接，從配子團脫離后，迅速形成一個四鞭毛游動孢子，而后成長為大的球形合子，從這個球形合子形成的克隆里釋放出來的細胞總是單細胞的形式而非四細胞形式。
另外，在環(huán)境不適時，個別柵藻也會形成休眠孢子的形式。
四、柵藻的特性及應用
柵藻主要存在淡水水域，有個別種有很強的鹽耐受能力，幾乎遍布世界，而且特別濫生，甚至在土壤中也能存活；容易培養(yǎng)，經(jīng)得起折騰，因而有幸成為第一個實現(xiàn)實驗室培養(yǎng)的藻種。
總體而言，它有以下的特性：
（1）廣布性：南北走過很多塘口，水樣檢測多數(shù)能發(fā)現(xiàn)柵藻存在，而且成為優(yōu)勢種的比率較大；
（2）耐鹽度：親眼所見，在很多沿海的咸淡水塘口中，柵藻經(jīng)常成為優(yōu)勢種類；親身體會，某次海水養(yǎng)某種藻，結果最后池里都是柵藻；文獻記載，大于45‰；
（3）快速生長：也是親身體會，小球藻規(guī)模養(yǎng)殖，一年中總在一個比較固定的季節(jié)，發(fā)現(xiàn)池中小球藻沒了，都是某種柵藻，那一刻心情真是烏央烏央的……而過了這段時間，又完全不見蹤影了；
（4）耐污能力：柵藻利用有機物的能力比較強，對各類離子的耐受力也比較強，這個情況觀察污水處理池就有感受；
（5）溫度耐受：檢索文獻看到數(shù)據(jù)8-48℃；
（6）可以吃：合理培養(yǎng)的柵藻未見到有毒性報道，而且蛋白、類胡蘿卜素之類物質的含量還比較可觀，不過沒吃過，不知道味道怎么樣……
（7）抗燥性：舉個栗子，Anandarajah等在1991年的一項研究，柵藻經(jīng)過一定的處理在干燥后進行冷凍一年還能恢復活性。（當然存活率及對恢復后對生長及繁殖的影響就不用提了，再聯(lián)系到現(xiàn)在市面上有說冷凍干燥小球藻粉用于調水，可百分百復活當藻種……，還有拿個有顏色的粉末說是硅藻，撒水里可以當硅藻藻種用……感覺《三體》里的描述在微藻世界發(fā)生了，希望做這個事的人要點臉，省的我不用費心專門來打這段字！）
（一）污水處理領域的應用
鑒于上述的一些特性，柵藻幾乎是天生的環(huán)保治理者。
文獻就不一一列舉了，所檢索到的大致有：作為生物指示物用于檢測水污染；用于處理養(yǎng)殖污水，在四五天時間內就可以吸收大部甚至全部的氮磷；用于處理市政生活污水；用于甜品廠的廢水處理；處理礦山污水，尤其是吸收其中的鎘與鉛等重金屬。
柵藻用于污水處理的研究相當多，總體而言，體現(xiàn)在三個功能：降低有機物含量、吸收氮/磷元素和吸收重金屬。
如果注意觀察的話，在一些污水處理廠或者污染嚴重的水域，柵藻已經(jīng)自覺不自覺的幫人類奉獻了很久，貢獻了很多。
（二）關于吃的問題
1、培養(yǎng)問題
吃之前得先養(yǎng)出來！目前專門培養(yǎng)柵藻用來吃好像還沒怎么見到，不過可以從研究數(shù)據(jù)上探查培養(yǎng)的技術和經(jīng)濟可行性。
類似小球藻，柵藻具有利用有機物的能力，能光養(yǎng)（兼養(yǎng)）也能發(fā)酵。根據(jù)Han等（2018）的一項研究，光反應器中，一株柵藻屬的藻種，能在5天時間輕松接近0.9g/L的生物量；Flórez-Miranda等（2017）的研究，原頂柵藻S. incrassatulus在發(fā)酵罐中進行批次培養(yǎng)，10.6 g/L葡萄糖濃度下，5天時間生物量達到7.22g/L，而在30.3 g/L葡萄糖濃度下，6天時間生物量可達到18 g/L。而高保燕（2014）的研究發(fā)現(xiàn)布那迪柵藻( S. bernardii)異養(yǎng)培養(yǎng)時，葡萄糖最適質量濃度為50.0 g/L；搖瓶培養(yǎng)時所獲得的最大生物量即可達到24.8 g/L。（這幾個生物量數(shù)據(jù)相當可觀，而且碳源的利用效率也相當高，另外記得以前掃到過一眼，柵藻發(fā)酵培養(yǎng)生物量可達100 g/L，時間太久，記不得文獻出處了。）
從研究數(shù)據(jù)來看，要實現(xiàn)柵藻的規(guī)?；a(chǎn)，在技術上難度應該跟小球藻差不多，甚至可能更容易一些。
2、營養(yǎng)成分
（1）三大組分：蛋白、多糖脂肪酸。
柵藻的蛋白含量一般在30-35%左右；有報道，尖頭柵藻S. acutus的蛋白含量可達50%以上；脂肪酸含量在1-15%之間， 16C和18C脂肪酸占絕對優(yōu)勢，其中飽和脂肪酸占總量的一半以上；多糖含量一般10-15%，其中粗纖維含量6%。
三大組分含量一加就知道測取的柵藻原料不是定向培養(yǎng)獲得的，存在改善指標的空間。以蛋白為例，如果對配方進行下調整，增加一下氮元素供應的話，肯定能再提高。
（2）類胡蘿卜素
柵藻中，類胡蘿卜素含量豐富，研究檢測到的常見類胡蘿卜素有β-胡蘿卜素（β-carotene），新黃素（neoxanthin），綠藻黃素（loroxanthin），紫黃素（violaxanthin）和葉黃素（lutein）等。多種類胡蘿卜素中，以葉黃素最為顯著，在研究領域也最為關注，在光養(yǎng)條件下，較優(yōu)的含量可達5 mg/g以上，文獻檢索到最高的含量可達8 mg/g以上（García-Ca?edo et al.,2016）。
（3）其他活性（物質）
Campiche等（2018）研究發(fā)現(xiàn)柵藻S. rubescens的水提物具有預防紫外造成的皮膚老化功能，也就是可以開發(fā)成化妝品。暢想一下，是不是柵藻提取物也具有類似小球藻提取物CGF那樣的功能，這方面研究太少，不過真是值得期待一下。
3、誰吃
（1）動物吃
生物餌料方面，柵藻的天分差一點，雖然柵藻又是兄弟抱團，又是披上芒刺，畢竟還是有落單的時候，不可避免的會被橈足類、枝角類等餌料動物攝食，作為口糧級的初級餌料，柵藻還是在自然界中占據(jù)了一定地位的。
其次是開發(fā)為飼料，這方面，柵藻中富含的類胡蘿卜素有一定的用武之地，如用在蛋雞飼料和觀賞魚飼料等。
（2）人吃
這個真沒吃過，不知道口感怎么樣，生物學功效這塊研究甚少，單純靠一個葉黃素含量又顯得戲份不夠，蛋白提升方面，也是研究極度缺乏。不論株系就有幾百個種（包括亞種、變種和變型等），也分攤了研究力量，不過還是期待科學家們有空的時候掃過來一眼，看看柵藻這個大類有沒有可以發(fā)揮一下的機會。
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（做文章要有底線）
俞建中博士系列藻類科普文章《光語帶你認識微藻》第一輯鏈接：
光語帶你認識微藻 第二篇——微藻的商業(yè)化開發(fā)和應用
俞建中博士系列藻類科普文章《光語帶你認識微藻》第二輯鏈接：
光語帶你認識微藻（第二輯） 第一篇 共生藻之蟲黃藻
光語帶你認識微藻（第二輯） 第二篇 顆石藻（Coccolithophores）
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